早期的蛇形有颌真椎动物:马库拉虫

肥肥的胖虫生存于沼厄纪中期至末期的蛇头虫目动物。这个时期他们还有可以蠕动的小腿,可以配合宽阔的体腔将自己的身体卡在地洞里,防止天敌把自己拽出来。他们主要以猎杀穴居小动物为生,躲藏在地下,依靠巨大的眼睛和敏感的触角感知猎物。
马库拉虫的头部特征。真椎动物和节蜕动物的共同祖先拥有胶质纤维构成的软骨,而真椎动物和节蜕动物分化后,各自向软骨中填充了不同的成分,并最重导致他们的大部分成熟骨骼的化学成分完全不同。节蜕类的骨骼填充了钙+多糖的复合物,在同等体积下重量更小、更轻便,而且暴露在空气中后由于多糖的锁水功能可以在相当长的时间内保持机械强度(但是表层依然会不断老化。这也是为什么节蜕动物需要不断蜕皮)。因此,他们不仅体内有骨骼,并且很多骨骼都长到了体外。全身披挂轻便结实的甲胄导致节蜕类具有相当强大的竞争力。
而真椎动物的骨骼主要成分和现实中的脊椎动物更类似,几乎全部填充无机盐。这让他们的骨骼不适合暴露在体外:这种高度矿化的骨骼暴露在体外会很快因为脱水而变脆、失去机械强度。这些表面存在的骨骼顶多可以作为防御,而不适合像节蜕动物的骨骼一样包裹住关节乃至全身。因此,大部分真椎动物看上去都是肉肉的,骨骼多位于体内。
马库拉虫的头部能够隐约看到皮肤下方骨骼的纹路,背部还有四对呼吸孔。马库拉虫,以及所有蛇头虫目的动物的共同祖先将大附肢演化成了巨大弯曲的毒牙,可以猛地刺入猎物的体内,并紧紧箍住猎物。
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