（转载）龙学（Draconology）by VikasRao

与鸟跖类主龙一样，龙形类中的飞行演化不止一次，首先是龙（龙类），后来是飞龙（飞龙类）。这两个分类群的成员通过将前肢改造成膜质翅膀来实现动力飞行，膜质翅膀基本上由一片横跨细长手指的皮肤（翼膜）组成。然而，相似之处到此为止。
龙（龙类）的飞行是一种祖征，即使是已知最早的龙也完全能够进行动力飞行。虽然演化支内存在很大程度的形态变异，但所有龙都显示出相同的基本翅膀解剖结构：
-强健、近乎坚实的肱骨
-尺桡骨融合
-融合细长腕骨
-指III至V的爪子伸长和缺失，以支撑翼膜
-指I和II被缩短和加厚以负重，是唯一有爪子的手指
-宽阔的肱动脉气囊和几个与细长手指相连的较小皮下气囊（有助于翅膀扩张）
-翼膜中广泛的肌肉和胶原纤维网络，有助于改变和/或保持翅膀形状
虽然基本的解剖结构相当保守，但幸存的两个龙演化支，即真龙目（真龙）和鸟龙目（狮鹫及其亲族），确实显示出相当大的变异。
真龙目的手腕较短，相应地，肱骨和前臂骨较长。第三指是最粗、最长的指，形成翼的前缘。它们也有更密集的胶原蛋白和肌肉纤维。这使得翼膜非常坚硬，但同时对翼形状有很高的控制力。这使得真龙即使在中等密度的森林中也能成为成功的空中掠食者，因为它们可以在树木间移动，它们的翅膀有足够的弹性，可以摆脱与树枝和细枝的碰撞，最多只造成最小的伤害。大多数指I和II都非常强壮，并配有弯曲的爪子（称为翼爪），有助于捕食。
鸟龙目的手腕较长，导致前肢几乎像有蹄类动物。虽然指III仍然是最厚的，并形成前缘，但指IV是最长的，这使得翅膀的轮廓截然不同，很容易区分两个演化支。由于胶原纤维较少和肌肉组织稀疏，翼膜不像真龙目那样僵硬。虽然这似乎确实阻碍了精确的翅膀控制，但它确实使翼膜更加灵活，使其能够紧紧地压在身体上，这与更灵活的关节相结合，使鸟龙目比它们的真龙目亲属更擅长陆地运动。较大种类的狮鹫和鸡蛇的翼爪不太适合捕食，因为这些分类群通常用喙来完成任务，而在飞马中，它们被改造成蹄状结构，以更有效地负重和行走/跑步。
也许飞龙类（飞龙）与龙没有密切关系的最明显迹象是它们的翅膀。与龙相比，飞龙有四指前肢，在演化的早期阶段，指I似乎已经丢失，因为现存物种中甚至没有它的痕迹。第二和第三指较短，适合负重，在大多数物种中也有强壮的爪子来帮助攀爬，而第四和第五指支撑翼膜，前者形成前缘，后者是最长的。只有指V是无爪的。腕骨是融合的，但桡骨和尺骨不是，腕骨也不像龙那样细长。与蝙蝠相似，与鸟类不同，桡骨比尺骨大，是翅膀的主要组成部分。飞龙的翅膀也没有气囊，因为它们的呼吸系统与龙的呼吸系统非常不同。
在大多数物种中，翼膜与龙不同，它不与腿相连，而是与侧翼相连，允许一定程度的两足行走。翼膜也缺乏任何重要的肌肉组织，而是由一系列柔韧的角蛋白“棒”支撑，这些“棒”似乎来自鳞片，类似于构成其表皮的那种。这些结构坚硬且不可移动，也使翅膀非常坚硬，类似于鸟的翅膀，但不同于龙、蝙蝠和翼龙灵活、动态的翅膀。

副爬行动物龙形类中的毒液似乎在3个不同的场合演化：一次在飞龙类（飞龙），一次在蛇鳄类（真蛇龙），还有一次在沙虫科（死亡蠕虫），这与现存的真爬行动物成员形成鲜明对比，后者似乎只演化过一次：在有毒类有鳞目中。
在飞龙中，遗传学研究表明，毒液不是祖先的特征，而是北飞龙类特有的衍生特征，这一理论进一步得到了以下事实的证实：南飞龙类（包括奇怪的蛙嘴飞龙）以及风蛇龙（飞龙最亲密的亲属）缺乏任何毒液系统的解剖学或遗传学痕迹。
毒液似乎在大约1300-1500万年前的北飞龙类中演化，从那以后，它经历了快速的演化，产生了与蛇相媲美的毒素和输送机制的多样性。然而，在现存的演化支中，大体解剖结构非常保守：毒腺是改良的副腮腺，与上颌的2-3对尖牙相连。这些腺体被肌肉鞘覆盖，使飞龙能够主动将毒液泵入猎物体内，并对注射的毒液量有高度的控制。由于唾液腺的演化，毒腺的代谢非常活跃，再加上飞龙通常的高代谢率，这意味着毒液可以以非常快的速度补充，远远快于大多数蛇。
飞蝰龙科的成员，如非洲金飞龙（Avivipera aureus），拥有任何一种飞龙中最复杂的毒液输送系统，可以说是任何现存四足动物中最复杂。它有3对细长的空心尖牙，与蝰蛇一样，可以伸缩，尽管是通过不同的解剖机制。尖牙非常松散地固定在下巴上，并通过肌腱的排列与下巴肌肉相连，当飞龙张开下巴时，尖牙向前摆动，深入受害者的身体。当嘴巴闭上时，尖牙向后摆动，让动物闭上嘴巴。拥有如此长的毒牙意味着这些飞龙可以将毒液注入猎物的循环系统深处，再加上它们毒液的普遍高毒性，足以弥补它们比例较小的毒腺。
飞蝰龙科的姐妹演化支，飞龙超科，有不那么复杂的尖牙，但仍然同样有效。盔盗龙科的尖牙，如新几内亚巨型飞龙（Haplorhynchus pennocristatus），可能代表了这一群体的基本状况，也可能代表了所有盔盗龙科的基本状况。这些飞龙没有中空的尖牙，而是有3对中等长度的尖牙，有2个凹槽——一个宽的（主）凹槽和一个窄的（次）凹槽，分别位于尖牙的内侧和前侧。虽然不如空心尖牙有效，但它确实允许尖牙具有更厚的珐琅质和更密集的整体结构，这是至关重要的，因为许多盔盗龙科都有强大的下颚，可以单独用蛮力杀死较小的猎物，或者将尖牙深深地刺入动物的身体。这与它们通常较大的毒腺相结合，意味着即使是擦破皮的咬伤通常也会注射致命的剂量。
飞龙科和鸟首龙科的尖牙非常相似，反映了它们之间的密切关系。与其他两组不同，飞龙科和鸟首龙科有2对尖牙，而不是3对，其中1对似乎已经恢复到正常的牙齿，而另外2对则发育出携带毒液的管道，因此变得中空，类似于飞蝰龙科的尖牙，尽管与它们不同，这些尖牙更短且固定，更像眼镜蛇的尖牙而不是蝰蛇的尖牙。这些空心尖牙是盔盗龙科双槽尖牙的一种更衍生的形式，导管显然是由牙齿围绕主槽的内折演变而来的，而副槽则随着时间的推移而消失了。这些飞龙的毒腺肌肉发达，加上中空的尖牙，意味着可以精确有效地注射毒液。与需要在注毒中抓住猎物的盔盗龙科不同，飞龙科和鸟首龙科可以采用类似于许多毒蛇的攻击和撤退策略。这些演化支中的许多成员都有极其强效的毒液，孔雀飞龙（Avilacerta magnixens）的毒液是所有龙形类中最强效的毒液之一，与澳大利亚沿海太攀蛇的毒液相当，特别是在对哺乳动物和鸟类的毒性方面。

在区分火龙类与其龙形态类近亲的所有特征中，迄今为止最著名的是它们的喷火。
喷火，或者更准确地说，吐火（因为它与呼吸系统无关），是指许多火龙类通过口腔中的特殊开口排出内源性自燃化合物混合物的能力，这些化合物在与氧气接触时会燃烧。
吐火是这个演化支的一种祖先状态，在演化过程中，其中的几个谱系对其进行了不同程度的修改和适应。许多群体，最著名的是鸟龙目（鸟龙）和几种兽鳄类（龙兽），在漫长的岁月里已经失去了这一特征，虽然有几种龙兽保留了这一特性，但没有一种能像真龙（真龙目）那样建立在这一特性之上。

演化
所有已知的生物体都是以碳氢化合物为基础的，所有脊椎动物都是由大量在适当情况下高度易燃的物质组成并产生的。这些范围从甲烷和硫化氢等气体到油等液体再到体脂等半固体。此外，大多数生物体的身体都含有大量的无机物质，如金属和金属盐，它们可以与从空气到水的一切物质发生剧烈反应。
然而，生物体支持一个谨慎的制衡系统，防止它们变成活火球。然而，一些生物已经演化到可以安全地利用这种巨大的燃料来源产生毁灭性的影响。
所有火龙类的喷火器都由一对与脂肪沉积相关的结构组成，这些结构与高度衍生的颌下腺相连，统称为产热腺。
与鳄鱼和其他一些爬行动物一样，火龙类将脂肪储存在离散的脂肪沉积物中，而不是皮肤下和其他器官周围的一层。在它们的演化过程中，至少有一对这样的脂肪沉积物似乎被改造成储存过量氮的方式。事实上，遗传学研究表明，在演化的早期阶段，龙形类（或可能是早期龙形态类祖先）在负责氮代谢的基因中发生了突变，特别是嘌呤的基因。这种突变似乎降低了或可能完全剥夺了它们将废氮浓缩成尿酸的能力（与其他蜥形纲一样），而是产生尿素（类似于哺乳动物）。
尿素比尿酸需要更少的能量来生产，并且可能已被证明比它们的真爬行动物表亲有一个主要优势，最终使它们得以生存。
然而，尿素需要更多的水，在晚二叠世和三叠纪最恶劣的时期，这种需求可能会带来脱水的风险。虽然大多数现存物种已经独立地重新演化出产生尿酸的能力，但这些途径要么同样有效，要么效率较低，需要比真爬行动物使用的途径更多的能量。这可能解释了为什么今天的副爬行动物比它们的真爬行动物种类少得多，只有物种数量的一小部分。
不同的龙形类谱系似乎演化出了不同的策略来解决它们的氮问题。火龙类似乎已经演化出一种在脂肪储备中储存过量氮的方法，类似于重金属等毒素的情况，以此防止氮泄漏到身体的其他部位。大多数现代物种还拥有亲脂性细菌，有助于这一过程，将脂肪转化为硝化衍生物，然后可以在以后排出。然而，这种硝化脂肪也会非常令人反感，甚至可能对大多数捕食者有毒，因此会成为一种相当好的防御手段。许多鸡蛇和佩利冬在受到威胁时会排出这些脂质以及含硫硫醇（气味更难闻）的恶臭混合物，尽管这似乎是一种衍生条件（见下文）。
除了令人反感外，这些物质的液体形式在暴露于空气中时是不稳定的，并且高度易燃。然而，点燃它们完全是另一回事，但这似乎有一个演化先例。
死亡蠕虫（Psammovermis carcharops）是一种不寻常的龙形类，尽管与蛇鳄类（蛇龙）有许多相似之处和共同特征，但在系统发育上似乎更接近火龙类。虽然尚不清楚它是该群的基部成员还是姊妹演化支的成员，但这个特殊物种的下颌下唾液腺会产生铁硫蛋白的混合物。这些不是毒液的成分，但似乎具有其他功能，包括分解脂肪。

在演化的某个阶段，祖先火龙类的颌下腺与含脂质的脂肪沉积物融合，演化成更复杂的东西。
在这些新的原产热腺体中，颌下腺中的酶可能催化了硝基脂质的形成，甚至可能将其转化为有毒和/或高度刺激性的物质。此外，丙酮是一种由正常脂肪代谢产生的高挥发性酮，无疑会在这些过程中产生，并很容易被纳入腺体。然而，体内缺氧环境和这些结构内高铁和硫含量的结合会产生副作用，并产生2种潜在的危险副产品：硫醇分解产生的硫化氢，血液和酶产生的氧化铁。在这种缺氧条件下，2者反应形成硫化铁，硫化铁在暴露于氧气后迅速氧化并产生大量热量。
在足够热的一天，如果存在足够高的量，来自原产热腺体的化学喷雾会自发燃烧。也许这种或类似的东西会出现在已知最早的火龙类Kur primopyrus中。然而，由于这些结构完全由软组织组成，因此无法从化石中确定。
虽然这是一种有效的威慑手段，但这种化学混合物是否燃烧并不在动物的控制范围内。然而，这似乎在生物眨眼间就发生了变化。所有现存的火龙类，无论它们是否能喷火，都拥有一种编码突变唾液酶的基因，这种酶起着氧化酶的作用，是一种加速氧化反应的酶。在大多数失去喷火能力的群体中，这种酶不再具有功能，似乎只是在消化相关任务中与其他酶一起工作，而在其他群体中，它似乎也在走向类似的命运。然而，在能够喷火的火龙类中，这种酶极大地加速了硫化铁的氧化，产生氧化铁和硫化氢，释放出大量的能量作为热量。虽然考虑到这些物质的产量很小，这并不太热，但足以点燃丙酮，并进一步破坏硝基脂质的稳定性。最终结果是一种化学混合物，与空气中的氧气接触时会发生剧烈的放热反应，产生火焰。

解剖学与生理学
火龙类的产热腺位于食道（食物管）和气管（气管）两侧的颈部，通常分为3个部分：后部，脂肪被酶和细菌转化为丙酮和硝酸盐/含硫脂质；中部，储存这种燃料（也是硫化铁形成的地方）；前部，燃料混合物在释放前被氧化酶启动（似乎是颌下腺的残余物）。每个部分的大小、形状和范围在龙和龙兽物种之间差异很大，大多数真龙比龙兽有更大的储存区域。
龙类（真龙目和鸟龙目）和兽鳄目（龙兽）的产热腺之间最显著的区别是，在前者中，产热腺的前部融合在一起，在咽部后部形成一个大的“反应室”。这个反应室似乎是由腺体合并而成的，可能是导致发育畸形的突变的结果，例如不完全分裂的颌下腺（在发育过程中未能分离的腺体，导致1个融合的腺体而不是2个分离的腺体）。
由于其更大的表面积和更高密度的酶分泌细胞，该腔室分泌更多的氧化酶，并确保燃料混合物的充分混合，由于硫化铁在与空气接触时更快地氧化，导致燃烧更快。
鸟龙目（均不产生火）中存在这种反应室，这表明这种结构是整个龙类的祖征，鸟龙目在与真龙目分离后失去了喷火能力。虽然它们保留了基本结构，但它们的产热腺高度萎缩，在大多数飞马和狮鹫中只不过是退化的结构，而鸡蛇和佩利冬有一个简单的储存区域，可以吐出刺激性、恶臭的丙酮和硫醇混合物来阻止侵略者。如果失败，它们可能会吐出胃酸，有时还会吐出部分消化的食物。
然而，在龙兽中，这个腺体仍然是分开的，不存在这样的反应室。因此，燃料的混合程度并不完全相同，但在喷出时仍足以产生爆炸。

适应
处理这种潜在危险的能力需要一些非常具体的调整。最明显的一种方法是用足够的力量排出自燃燃料混合物，使其在燃烧时离动物的脸足够远，以避免被烧伤。这是通过改进的舌骨装置实现的。龙和龙兽拥有巨大的茎突舌骨和角舌骨肌肉，位于产热腺前段的正上方和正下方。在龙身上，这些肌肉环绕着反应室。这些肌肉可以以足够的力收缩和压缩腺体，从而将酶引发的燃料从口腔内侧两侧的管状开口中喷出。这些管子是曾经是颌下腺的导管的角质产物，有一系列螺旋槽，类似于喷毒眼镜蛇的尖牙，就像枪里的膛线，有助于将燃料混合物推离身体相当远的距离。一条相当中等大小的龙（2-3米长）可以很容易地将目标喷射到至少3米外，而较大的龙可以在10-20米外的任何地方喷射任何东西。龙兽的射程通常比龙短，因为它们没有反应室，但由于大多数物种都比龙大，它们仍然可以击中远处的目标。
为了进一步确保燃料不会意外接触到它们的嘴或脸的皮肤，龙和龙兽会张大嘴巴，舌骨的软骨延伸会在燃料释放前将它们的下巴（以及连接到内表面的管子）拉干净。同时，舌骨的收缩将舌头拉回肉质鞘中。龙和龙的舌头由一个半骨化的软骨杆支撑，该软骨杆为舌头的肌肉提供了附着点，因为负责控制舌头的肌肉减少了，为肥大的茎突舌骨和角舌骨腾出了空间。出于类似的原因，喷火龙兽和鸟龙目的喉头被缩小，真龙已经完全失去了一个喉头来容纳相应的大反应室。真龙不是用喉部发声，而是用类似于鸟类鸣管的结构发声。
口腔的内表面也覆盖着巨大的角质化乳突，这可能是一层额外的保护层，有助于进食，因为龙和龙兽必须依靠惯性进食来吞咽食物，因为舌头是用来嗅觉的（类似于有鳞目中的蛇和巨蜥），而且也太弱，无法帮助食物顺着喉咙往下移动。乳突上还覆盖着唾液，由于粘液过多，唾液异常粘稠。粘液无论如何都不是防火的，但确实可以保护口腔内壁免受高温，在燃料溢出口腔的情况下，它会首当其冲地受到伤害，并保护下面的皮肤。
与哺乳动物和鳄鱼一样，龙和龙兽的内部鼻孔已经移到了上颚的后部。事实证明，这不仅有利于防止伤害，而且即使在水下也能更有效地吞咽食物。最后，吐火时，肌肉褶皱会密封食管的开口，以防止回吸造成的任何损伤。

火焰类型
由于它们对产热腺的精确肌肉控制，真龙可以以两种不同的方式使用它们的火：爆裂和喷射。
当少量燃料喷射得如此之快，以至于它在燃烧时迅速雾化并扩散，产生火球和强烈的热量时，就会产生爆裂。虽然它们可以燃烧，但爆裂并不是特别危险，因为它们几乎没有力量，而且它们造成的任何伤害都纯粹是由于热量造成的。出于这个原因，爆裂通常用于从防御到恐吓的各个方面。这是龙兽吐火的唯一方式，几乎只用于防御或战斗。龙也会用火焰来警告侵略者，在某些情况下也会用来展示自己的健康状况。由于火最终是一种生物代价高昂的武器，在展示中使用它表明一个个体吃饱了，是一个足够好的猎手，可以相当慷慨地使用。

另一方面，只有龙能够产生喷射，因为它们的反应室可以作为临时储存囊，其相关肌肉可以施加所需的力来排出更多的预充燃料。顾名思义，这些是通过在几秒钟内连续喷射大量燃料而产生的燃烧燃料射流。虽然它们是雾化的，但由于它们是连续排出的，所以不会像爆发那样迅速消散，通常会直接击中目标。当这种情况发生时，燃料通常会粘在目标上，并且由于此时并非所有燃料都已完全燃烧，因此在接触后会继续燃烧一系列微小的爆炸，这些爆炸加起来会对目标施加相当大的力（取决于喷射的燃料量）。此外，如果有足够的燃料在与目标接触时仍未燃烧，它就会粘在目标上并继续燃烧，在某些情况下会烧穿皮肤，在到达皮下脂肪时会燃烧得更剧烈。
虽然这是一种非常强大的进攻性武器，既可用于战斗，也可用于捕获猎物，但代价是燃料需求极高。喷火会迅速耗尽龙的燃料储备，虽然这些燃料可能会在几个小时或几天内补充（取决于消耗的燃料量），但这样做会严重耗尽龙的脂肪储备，因为燃料最终来自脂肪，使其在贫困时期容易挨饿。因此，火焰喷射通常用于使猎物丧失能力或在最严重的战斗中。当击倒相当容易的猎物或在大多数战斗情况下，龙会使用它们的牙齿和爪子，而不是内置的火焰喷射器。

尽管成本很高，但火确实有非常明显的优势。在生物学上最值得注意的是，它使龙的消化系统比其他体型的捕食者短得多。在进食前燃烧猎物不仅可以杀死寄生虫并去除皮毛、羽毛和鳞片，还可以通过分解坚硬的胶原蛋白和嫩化骨骼和肌腱使肉类更容易消化。
产生的火的温度最终取决于燃料成分。产生高比例硝基脂质的龙和龙兽物种通常具有更热的火焰，因为硝基化合物在燃烧时产生的水蒸气比碳氢化合物少。然而，这些硝基脂质的代谢成本很高。产热腺中的大多数硝基脂质都是使用废氮产生的，然而，氮仍然是一种必需的蛋白质成分。因此，过量的燃料生产会导致不必要的蛋白质分解。因此，丙酮（更容易生产）占燃料的大部分。然而，考虑到它燃烧的速度有多快，它并不完全适合产生火焰。也许是因为这个原因，龙兽通常比龙产生更少的硝基脂质。
富含丙酮的燃料混合物在大约800-1200°C的温度下燃烧，这足以应付从恐吓对手到自卫和捕杀猎物的一切。丹文（Hajedrakon deinopyrus）以拥有已知火龙类中最热的火而闻名。在令人难以置信的2000°C（像乙炔喷灯一样热）的温度下燃烧，丹文的火可以燃烧得如此之热，以至于即使是简单的爆裂也会导致三度烧伤，直接击中实际上会导致皮毛和羽毛等皮肤燃烧，真的会炸掉受害者的皮肤。然而，这种物种产生的富含硝基脂质的燃料需要如此多的能量，以至于它们最多只能产生少量的能量，远低于其体型的其他龙所能产生的能量。
虽然大多数龙兽不能像龙那样使用火，但大型龙兽物种，如泰坦龙兽（Dirosuchus maximus），可以用大型地雷般的力量喷出阵阵火焰，这仅仅是因为它们的体型和一次爆发可以释放的燃料量。这使他们成为战斗中的有效武器。大多数龙兽不会像龙那样用火“烹饪”猎物，然而，较小的物种确实经常用火来软化大型尸体的皮，使其更容易撕开。

空中之火
一对最常见的狮鹫种类——迦楼罗（Gryphon melanops），围攻了一只巨大的欧亚山魔（Magnadrakon imperiosus），这是世界上最大的真龙之一，它已经误入了它们的狩猎场。龙被狮鹫激怒了，吐出一股火焰作为警告；尽管它有明显的体型优势，但它的机动性远不及狮鹫，因此试图追捕或杀死一只狮鹫太麻烦了，所以它最好的办法就是在侵略者和自己之间保持一定距离。狮鹫自己也知道风险——接近龙的头部将是一个致命的错误，所以，一旦它开始飞走，就知道最好在它们领先的时候退出。

深海决战
一只年轻的泰坦龙兽（Dirosuchus maximus）潜入其通常的觅食水域更深地捕食鱼类和鱿鱼，无意中引起了一条大型提亚马特（Typhoneustes regius）的注意。海蛇盯着一个很大的潜在猎物，冲上前去，猛烈地攻击龙兽，但立刻意识到自己犯了一个致命的错误。
虽然它的大而锋利的牙齿能有效地致残大型头足类动物和海洋哺乳动物，但龙兽一英尺厚的装甲皮则是另一回事。由于未能使其失效，这只龙兽有了足够的机会扭转局面，将其强大的下颚紧紧地夹在对手的脖子上。虽然海蛇的皮肤也很厚，但咬的巨大力量会立即折断它的脖子，造成巨大的内部创伤，并有效地使其瘫痪。龙兽可能失去了一些潜在的猎物，但这是一个更大的猎物，而海蛇显然犯了一个错误，即咬下的食物比它能咀嚼的多一倍。