抗阻训练中的长度-张力关系与肌肉增长



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长度-张力关系表明肌节(肌肉的收缩单位)产生的力的大小取决于它的长度。本文取材于肌肥大网站,已纳入新版《自然健美训练手册》。
肌肉的基本解剖与生理
要完全理解这个概念,重要的是要理解肌肉内部是什么,以及肌肉是如何产生力的。下图展示了肌肉的层次结构:

正如我们所看到的,一块肌肉是由若干肌束组成,而肌束又由肌纤维组成。在肌纤维中是肌原纤维,在肌原纤维中是肌节。肌肉产生力量的方式有两种,主动张力(active tension)和被动张力(passive tension)。
主动张力
当肌球蛋白头(myosin head)从肌球蛋白丝(myosin filament)延伸并将肌动蛋白丝(actin filament)拉向M线,就会出现主动张力,从而缩短肌节的长度。

A.休息状态的肌节。B.肌球蛋白头从肌球蛋白丝延伸并附著在肌动蛋白丝上。C.肌球蛋白丝将肌动蛋白丝拉向M线,缩短肌节长度。
该动作产生的力部分是纵向传递的,但主要是横向传递到细胞外基质(周围的肌纤维)。这些力最终会拉动肌腱,导致肌肉收缩。

被动张力
被动张力是通过肌肉纤维的拉伸所产生的力,在肌节内,一种叫做肌联蛋白(titin)的分子似乎在被动张力中发挥了重要作用。
肌联蛋白(titin)又称肌巨蛋白,是人体中是由肌联蛋白基因(TTN)编码的蛋白质。肌联蛋白是一个巨大的蛋白质,为肌肉收缩的弹性元件。它由244个结构域以及之间的肽序列连接组成。这些结构域在蛋白拉伸时去折叠,而在张力去除后重新折叠。肌联蛋白对横纹肌的收缩很重要(选自维基百科)。

肌节的拉伸也会导致肌联蛋白的拉伸,从而产生被动力。可以想象一根橡皮筋,当你拉伸它的时候就会产生张力,如果你突然松开它,这个张力就会把它拉回原来的长度。在肌节之外,人们认为细胞外基质(包围肌纤维)的拉伸产生被动力量。
长度-张力的关系
现在我们了解了肌肉如何产生力量的基本原理,接下来我们把这些想法与长度-张力关系联系起来。在这个关系中,X轴表示肌节的长度,Y轴表示由肌节产生的张力(类似于力)的大小。

长度-张力关系有两个组成部分:主动张力和被动张力。我们首先关注主动张力。
主动张力

如图所示,主动张力分量上分别标注了五个不同的点,下面我们逐一分析这五个点。
①过短的肌节长度几乎不会导致力的产生。在这个长度处,相反的肌动蛋白丝在一定程度上相互重叠,这种重叠阻止了许多肌球蛋白头伸展和拉动正确的肌动蛋白丝,结果就是产生的力很小。

②稍微增加肌节的长度会消除相反肌动蛋白丝之间的一些重叠,从而允许一些肌球蛋白头伸展并拉动正确的肌动蛋白丝。因此,肌节可以产生一些力量。

③再次稍微增加肌节长度会消除任何相反的肌动蛋白丝重叠。因此,所有的肌球蛋白头都可以延伸并将肌动蛋白丝拉向M线。长度-张力关系的这个特定区域被称为最佳长度,因为它是允许最大主动张力的长度。请注意,最佳长度不是一个特定的长度,而是一个区域(人类2.6~2.8μm),图上的小"高原区域"说明了这一点。

④进一步增加肌节的长度导致肌动蛋白丝远离肌球蛋白丝。这意味着一些肌球蛋白头与肌动蛋白丝没有重叠,这意味着它们不能伸展和拉动肌动蛋白丝。因为可以在这里产生力量的肌球蛋白头更少,所以产生的主动力量更少。

⑤此时肌球蛋白头与肌动蛋白丝之间没有重叠,因此没有肌球蛋白头可以伸展和拉动肌动蛋白丝。因此,不会产生更多的主动张力。

被动张力

下面看被动部分,如上所示,当肌节延长到一定程度时,被动张力就开始产生。从这里开始,被动张力急剧增加。这是有道理的,在较短的肌节长度上,肌联蛋白是松弛的。因此,肌节需要伸长以展开和拉伸肌联蛋白。

注意,在本文显示的所有长度张力关系图中,被动张力在肌节长度为2.5μm时开始发展,这可能不是所有肌肉的情况。有证据表明被动张力曲线是可变的(比主动张力曲线变化更大),所以要清楚这一点。
长度-张力关系与肌肥大
现在我们大致了解了长度-张力关系是什么,接下来我们把它和我们关心的肌肥大联系起来。长度-张力关系对肌肥大的主要(生理)驱动因素有直接影响,即机械张力(mechanical tension)。
机械张力等于肌肉产生的力的大小。正如我们已经确定的,主动张力和被动张力是肌肉产生力量的方式。人们认为,机械传感器检测到这些力量并随后启动导致肌肥大的信号级联。为了达到高水平的肌肥大,我们需要高水平的机械张力。为了达到高水平的机械张力,主动张力和被动张力的结合可能是有益的。

换言之,在训练过程中,我们希望肌节经历一系列使它们能够产生大量的主动张力(高原区域)和大量的被动张力(接近运动范围的末端)的运动。同时,我们希望避免肌节在整个训练期间过短。因为正如我们已经确定的那样,当过度缩短时,肌节不会产生力量。
由此,你可能会认为在运动中的全方位运动(将肌肉从短长度移动到长长度)将确保我们在整个运动范围内移动肌节。这应该确保肌节在整个训练期间不会太短,同时允许高度的主动和被动张力发展。
然而,这是假设肌节的长度与肌肉的长度没有区别。例如,当肌肉完全缩短时,你会假设肌肉中的肌节也完全缩短。当肌肉完全拉长时,你会假设肌肉中的肌节也完全伸长(被动张力很高)。虽然这是一个非常合理的假设,但事实并非总是如此。
不同肌肉的肌节以不同的方式组织,这直接影响肌节在任何运动时可以运作的长度。例如,Murray等人的研究估计,肱三头肌长头内的肌节似乎主要作用于整个肘部运动范围内长度-张力关系的高原区域。

在肘部屈曲30°时(接近完全缩短的三头肌),肱三头肌长头内的肌节没有完全缩短,相反,它们似乎略早于/在长度-张力关系的高原区域的开始。在肘部屈曲120°时(接近完全拉长的三头肌),三头肌长头内的肌节没有完全拉长,相反,它们似乎处于长度-张力关系的高原区域末端。
该信息表明,在肱三头肌练习中使用全程运动可能不会增强肱三头肌长头的生长,仅仅是因为被动张力可能不会在长三头肌长度上有意义地发生。
此外,在练肱三头肌时使用部分运动行程,主要是通过短长度的肌肉工作,可能不会对长头生长有害,因为当三头肌缩短时,它们的肌节似乎不会过度缩短。让我们对比一下股外侧肌(股四头肌的肌肉之一)。

Son等人估计当股四头肌完全缩短(膝盖完全伸展)时,股外侧肌内肌节的预计长度为2.3 μm(正好在高原区域之前)。当股四头肌被拉伸(膝盖弯曲到100°)时,股外侧肌内肌节的预计长度为3.8μm。
该信息表明,在股四头肌练习中使用全程可能会促进股外侧肌的生长,因为被动张力可能会在较长的股四头肌长度上有意义地发生。
此外,尽管更大范围的拉伸股四头肌的运动可能对生长更好(由于被动张力),但主要通过短距离锻炼肌肉的部分行程运动可能不会对生长造成可怕的影响。在这种长度下,股外侧肌内的肌节似乎没有过度缩短。

然而,在解释这些结果时,我们必须清楚一个重要的限制。研究人员通常从肌肉的特定区域提取样本,因此,获得的结果是特定于该区域的,并不总是适用于整个肌肉。这很值得注意,因为Lichtwark等人发现肌节长度在胫骨前肌的不同区域有所不同。
人体中的许多肌肉可能就是这种情况,但无论如何,有关特定肌肉的长度-张力关系的信息对于预测哪些运动和运动范围是最佳的很有益。此外,它可以用来支持并可能解释评估肌肉生长的长期研究的结果。
长久以来,肌肥大一直是很多健身群体感兴趣的内容,但与我们熟知的一些常识相比,与之相关的研究可能比我们想象的要复杂。但从信息摄取的角度,显而易见的是,知道的更多将更有助于我们对该部分内容的思考与理解。
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