异世界生物学

宏质滴：艺术的尽头？
最早的宏质滴出现于约30-25亿年前，这些生物的出现加快了第一次大灭绝到来的进度。
宏质滴可以说是单体质滴演化路线上的究极生物。这些超级巨大的质滴（长度依然是微米级，但是与微质滴相比已经很巨大了）在微质滴看来有种进击的巨人般的既视感。拥有一层衣多糖构成的轻薄柔软外鞘，而内部则是极其复杂的微观结构：
核心区（the core range）：遗传物质所在之处。宏质滴并没有所谓的成型的核，但是他们的基因组稳定存在于一个由极端复杂的多层膜囊系统构筑的半封闭空间之中。在这个区域，悬浮着被本门酸支架蛋白（本门酸支架蛋白本尊，与微质滴生物的串珠蛋白、半质滴生物的堆叠蛋白执的功能相似）高度压缩的致密空心管状的墨氏体（Macaronia），相当于现实中的染色体。墨氏体周围被大量忙碌的蛋白质或多糖机器在执行着解链、转录等等功能。
多层囊膜系统：介于中心质（Centraonia）和外周质（Extraonia）之间的复杂质滴器。这个结构执行的功能大概相当于现实中内质网、高尔基体和核膜的总和，在中心质中悬浮的加林酸链被吸收，经过翻译之后从内向外逐渐移动并进行折叠、修饰，最终以成熟的蛋白质或多糖复合物的状态从最外层星状的中央井井口喷射到外周质当中。
氧化体：作为一种微型囊泡状胞器，他们负责通过氧化作用产生大量能量。这些引擎镶嵌在膜囊系统中直接为这个复杂的机器供能，也悬浮在外周质中，为各种不同的生命活动提供能量。
质滴骨架：宏质滴拥有最复杂的骨架系统，包含至少三种（高级宏质滴还有更多种类）不同的骨架：微型骨架-中型骨架-大型骨架。微型骨架主要推动快速的质滴表面波动和质滴的蠕动，中型骨架则是囊泡运输的通道、也如同钢丝一样吊住大型骨架或其他质滴器，让他们能够稳定住。大型骨架则可以构成细胞的大型特化结构。
赫德拉虫：赫德拉是奥米克神话之中拥有多个头的怪兽。这种宏质滴生物伸出无数由大型骨架支撑的臂膀，如同百臂巨人一般在海水中捞取微质滴和半质滴，把他们吞噬殆尽。

质滴生物的底层架构
质滴的各种生命活动建立在一套极端复杂的分子调控网络之上。这个信号网络操纵着质滴完成一系列复杂的操作，包括感受外界环境的改变并做出响应、抵抗其他生物的攻击和吞噬、复制遗传物质并进行分裂，乃至于组装成多质滴的复杂生命形式等等。
图中的信号网络是在绝大多数质滴中高度保守的信号调控网，不包含其他各类衍生的信号通路。这张表格参考了现实中细胞的基础信号调控网络进行绘制，每一个点代表在此发挥作用的一个基因。在该图中大概将质滴的最基础的生命活动分为三个互相关联的大基因群，他们分别是：
合成与代谢大基因群（Basis gene cluster），这是最复杂的一个基因集合，涉及到质滴是如何获得能量以及合成脂类、核酸、氨基酸和多糖等基础生命活动所必须的物质的。
自噬-衰老-死亡-休眠大基因群（AADD gene cluster），复杂程度仅次于前一个基因聚类。这个通路在调控上的关系不等，衰老和死亡信号通路是最早出现的信号通路，这些通路赋予了生物衰老的特征，并且和繁殖、代谢牢牢绑定。之所以会被设计成这样，是因为在演化过程中，必须要通过衰老、死亡清除陈旧的个体，为新生个体腾出生存空间和资源。自噬和休眠通路则是后演化出来的信号通路，很多微质滴生物不咋需要这些功能，尤其是自噬。
增殖-免疫大基因群（PI gene cluster），这是一个相对较小的基因群，但是这个通路中很多基因都同时调控前两个通路。因此，增殖过程收到很多复杂的因素影响，但是基础机制是很简单的，并且在实际执行过程中权重很高。在增殖的过程中，在这些高权重基因的操控下质滴需要临时大量合成各种物质或者在缢裂时关停多余的合成渠道；而且这个过程中如果出错，还会激活死亡通路让这些错误的质滴直接死亡。
总而言之，质滴的生命活动极端复杂，并且在这个基础网络之上，还衍生出了极其庞大的其他信号网络。我并不打算用虚构名词全都填满这张表格上的全部基因，但是一些已经构思好的有意思的基因会在后续涉及到。

重要基因举例：钾泵。
神奇的钾泵蛋白担任重要的职能，他需要保证钾离子源源不断地被泵入质滴内部，保持质滴内部稳定的渗透压。而钾离子则会被用于其他的外排机制中，作为电荷平衡的媒介排放出去。
但是如果要完成自己的任务，钾泵还面对着很多困难：
首先，质滴为了保持渗透压，不需要太多的钠离子。但是钠离子直径却比钾离子小，如何才能保证吸入钾离子的同时，不让钠离子进入质滴？
第二，钾离子不可能平白无故地进入质滴，钾泵需要提供一个动力来源，吸引钾离子进入质滴内部。
钾泵为了解决上述问题，拥有非常复杂的结构：由四根立柱构成的负电通道提供了初步的吸引力，同时立柱内部构成了四个对角排列的负电阵列，只有同时完美匹配四个负电检查点的离子才能恰好处于净电荷的吸引力平衡状态，也就是钾离子；钠离子却由于直径太小，会被任意两个相邻的负电检查点吸住，不能达到平衡。
此外，在膜的内侧具有一个大负电区域，这个区域带有极强的负电荷，通过强烈的静电吸引力将完美匹配的正电荷离子吸入质滴内部。
除此之外，钾泵还有两个调控区域。调控区域1会被其他调控原件吸引，通过杠杆作用完全关闭channle区域。调控区域2则在质滴膜内部，会被其他调控原件吸引，将channle区域撑开；这个时候，四个负电检查点不能够再完美排列检查进入通道的离子，而是会把钾离子和钠离子同时吸入质滴内部。但是这种情况不是很多见。

钙信号与生物发育
这是一个非常宽泛的话题，我们以一个重要的基因为例。
中轴发育基因家族蛋白6 LSBN-6蛋白拥有不同的同工型：如果以完全体形态进行表达，则会产生LSBN6-v。v型蛋白特别巨大，会自动定位到质滴膜上，负责转导外界的钙信号。如果只表达一小部分，则会产生一个特别小巧的蛋白LSBN6-f。f型蛋白不会停留在膜上，当他们定位至膜后，缺乏固着domain会导致他们没办法稳定地插入界酸膜，而是会流泻到质滴外。这样，f型蛋白就会自动承担钙信号传递的功能，相当于同一个蛋白以不同形态分别作为信号供体和信号受体。
f蛋白对钙离子极其灵敏，当与外界环境中的游离钙离子结合后，LSBN6-f的构象会发生变化，产生一个三叉戟结构。当激活的f型蛋白的1、2、3激活位点与固定在膜上的v型蛋白完全匹配的时候，就会激活v型蛋白并传导下游信号。我们可以看到，LSBN6的主要功能就是评估外界的钙离子浓度，并且介导质滴做出相应反应。
LSBN家族的其他成员在各种微质滴生物中的作用极其复杂多样，我们仅以在原鱼、真椎动物和节蜕动物等高等泛椎类中高度保守的LSBN6为例解释他们的用法。
在这些动物当中，需要对钙离子敏感的就是发育中的骨骼。这些骨骼质滴需要评价环境中是否具有丰富的钙离子，进而决定是否启动骨骼发育或者停止骨骼发育。而且，由于某种奇特的原因，LSBN6在真椎动物中还参与了骨骼中轴对称发育的决定过程。因此，LSBN6的缺陷会导致这些动物产生严重的疾病。
右：艾诺特氏病，一种较为常见的遗传疾病。患有此病的幼儿由于LSBN6-v/f轴异常，会导致其骨骼以远高于正常的速度发育，最终导致严重的畸形，尤其是椎骨的畸形。他们骨骼会快速发育却没有足够的钙离子形成硬质骨，进而产生严重拉长、歪斜而且松垮的骨骼，给患者带来巨大的痛苦。
左上：节蜕动物中的LSBN6突变疾病：叶甲虫软骨病。叶甲全壳虫是一类濒危的小型全壳虫，他们基因多样性严重下降以至于产生了广泛的遗传病。和真椎动物中的艾诺特氏病相反，患有软骨病的叶甲全壳虫是由于LSBN6的另一个位点突变导致无法启动骨骼发育过程。也就是说，无论钙离子有多丰富，他们的骨骼发育都停留在初级阶段，以至于无法形成硬质化的骨骼。这种遗传病加快了这种全壳虫灭绝的进程。
左下：LSBN6的两种形态，v与f形态。