异世界生物学

我们之前说过，小管藻实现了历史上的很多个第一：第一次出现内外之分，第一次出现消化道的雏形，第一次出现身体的前后等等。但是这些过于原始的特征和后来出现的复杂生物似乎还差距过大。小管藻的后代是怎样将这种突破变现的呢
还记得能够分泌胶质索的圆球藻吗 在我们这儿没有任何一个性状是没用的哈 小管藻的一部分后代再度捡起了这种分泌胶质索之后把自己固定在基质上的能力，这是非常合理的：随着小管藻不断变大，身体越大、维持游泳所需要的能量就越大。这样，自由游动生活的性价比就越低，还不如完全抛弃掉自由游泳能力直接躺平合适 这些有茎小管藻的幼体依然是小管藻形态，充分利用自身的运动能力，借助海流完成扩散。当他们评估自身所处的环境足够合适时(对环境的评价涉及到是否具备足够的光线强度，合适的离子浓度等等)，就会开始分泌胶质索，类似根茎结构的胶质索把自己死死锚定在礁石或者其他硬质结构上——这回是真的死死的了 这种胶质索连小管藻自己都无法降解，他们只有分泌胶质索的能力而没有降解能力。更有甚者，后期小管藻开始把自己的身体沿着胶质索生长，这样胶质索的作用就更重要了。从此之后，小管藻终其一生都会被固定在这个区域。此后，有茎小管藻的生殖细胞开始发挥作用。这些细胞会沿着胶质索攀爬，然后生长成新的个体，这就是上图中一大堆大型小管藻都共用一个根茎系统的原因。由浮游形态转变为定植形态后，小管藻的大部分运动微毛都会退化，只留下一部分特别强壮的微毛环绕口部，由这些微毛的拨动来将水流送入口中。同时，有茎小管藻也在有性生殖方式的创新方面产生了许多突破 具体是怎么做的呢？我们后面再讲
而就在这些有茎小管藻身上，日后高度复杂的多联体生物的雏形开始隐隐浮现

复杂生物的崛起：约10亿年前，初始分化事件。
在最初的小管藻出现之后，小管藻仍然在相当长的时间内维持着较为原始的形态。直到距今约十亿年前，在地质纪年即将进入我们所熟知的创生纪的前夜，小管藻几亿年来积累的演化潜能突然之间得到了爆炸式的释放，无数由小管藻或者其他简单藻类演化出来的生物层出不穷，充斥着整个海底。
目前的主流观点一致认为，目前我们所知的几个最著名的生物类群，早在生物化石剧增的第一个地质阶元——创生纪之前——就已经出现了。他们都在小管藻的基础上进行了各种各样的改造：
图一：小管藻出现之后的几亿年间，虽然外表上没有发生大的变化，但是内部结构却发生了天翻地覆的变化：祖质滴演化成的中胚层开始出现，肌肉质滴的前体、神经的前体都已经出现。而在创生纪的前夜，小管藻的后代发生了几次关键性的演化。
1.浮囊动物门(Floatty)是最早和其他动物分家的进阶版小管藻。他们大多数形成了更加发达复杂的运动结构，体型略有变大的同时主要依然营浮游的光合作用生活。
2.杯状动物门(Goblety)(这个世界的动物和植物的定义和现实中不太一样，基本所有能多少动一下的生物都被称为“动物”。因此，植物在这个语境里是被包含在动物这一定义之下的 )。在这些原始的动物体内，骨骼的雏形开始出现。为了增加滤食效率、增强搅动水流的能力，自杯状动物开始，他们在靠近口端的那一部分长出了一根含有类似软骨的组织支撑结构的棒子，上面分布着对称的须。这样，他们搅动水流和摄食的能力进一步增强了，也可以长得更大。这个结构被称为“舌柄”，是一个在演化上扑朔迷离的结构：杯状动物既有茎也有舌柄，后来的辐射动物也是如此。可是后来的单体动物没有常规的舌柄但是有茎，而更复杂的动物类群有茎也有舌柄。因此不能确定舌柄到底是什么时间点上出现的，也有可能这些动物的共同祖先身体上已经出现了茎和舌柄的雏形，后来各自独立演化成熟。
3.辐射超门(Irradieta)：辐射超门的分化地位介于杯状动物门和单体超门之间，他们有舌柄但是没有任何茎。辐射超门的动物的第一体节会向两侧以辐射状的方式生长出新的个体，并将消化道逐渐打通，最终逐渐变成蒜头的形状。
4.单体超门(Singolia)：单体动物的思路和杯状动物差不多，就是在生活史中始终以单独一个个体的状态存在，不过这个个体变得越来越复杂和巨大。单体动物的后代演化成了所谓的“单体超门”，包括了五口动物在内的多种差异极大的类群。他们虽然也有一个被称为“舌柄”的部位，但是后来的研究表明这和其他门类的舌柄不同。同时，单体生物不需要像我们后面介绍的那些多个个体组成的生物一样解决身体组织问题，因此具有了无与伦比的先发优势 其中的有些种类甚至在创生纪之前就达到了极其巨大的体型，在结构非常原始的情况下就达到了十几米的体长。
5.有茎小管藻：这个就是我们上一层楼所描述的生物，通过茎的结构将很多个个体串联在一起。不过有茎小管藻是一个极其庞大的类群，不同类群对各个个体的组织串联原理也不一样 需要具体情况具体分析
6.增节超门(Posbreedy)：我们反复提到的增节超门同样在这个时代分化形成。增节超门也被称作“后殖动物”，也就是说：最初的类似小管藻的个体在定植之后，在身体后半部分长出茎，然后在自己后边长出一大堆个体。后来生长出来的个体基本都呈现出类似对生的状态，但是最初这根茎上的每一个个体都是基本独立生活的。
7.螺旋体超门(Spirichety)：螺旋体超门是增节超门最初分离出去的庞支，他们可能本来也是后殖动物的形态(参考始串珠藻的形态)，但是在某些基因突变之后，他们新个体的增殖方式变成螺旋式的了，以螺旋式的顺序一个个长出后面的个体。最初的螺旋体超门动物后面的个体每一圈数量还比较少(大概一圈3-4个个体的样子)，后来越变越多
8.多联体动物超门(Concatenated)：这些动物还保持着类似最初的有茎小管藻的原始形态，但是他们就将就着将这种散乱的个体给强行连接到一起了。类似死亡天使水母这样的多联体动物就属于这一类群
9.异殖动物门(Polystomous）：这是一个繁殖方式比较逆天的族群，他们在出生后不久就退化了茎，然后以前一个个体后面长出一个个体的方式形成一串。具体的发育方式比较复杂，我们在介绍重楼珊瑚群的时候再详细讲吧
10.前殖超门(Forbreedy)：这是几大超门中最晚出现的一个门。他们同样发生了一系列基因突变，但是这让他们的发育方式变得极其诡异：最初的个体会头朝上一头栽到海床上，然后从身体的前段开始生长游离茎并且长出新个体 (和后殖动物完全相反)这种组织方式的弊端非常明显，因为大多数动物都倾向于将第一个体节发育成真正的头(或者至少是头的一部分)，而在前殖动物这里原本应该是头的体节反而在身体最下方。

9-8亿年前：创生纪前夜，冥界之河组。
正如我们上文所说，这次小管藻的后代所带来的复杂生物的大爆发被称为“初始分化”事件。在此之后，包括我们所熟知的各个主要的动物门类，包括后世所谓的四大超门(辐射超门，单体超门，增节超门和前殖超门)全部形成。他们将会在随后的几亿年间统治这个世界。
冥界之河组是我们所知的化石保存最完整的特异埋藏群，这里曾经是温暖的浅海，埋葬了巨量的创生纪之前的宏观生物。在这个化石群中，我们可以依稀看到完成初始分化之后复杂生物的模样 在演化初期取得先发优势的单体动物已经发展出了巨兽级别的体型，一些巨型的“地狱烟囱”五口动物高耸在海床上，如同一片连绵不绝的巨塔搭建的城市群一般过滤着上层的海水，并将过滤过一遍的海水从下方排出。而其他的大量复杂生物，则在这些巨兽的阴影下生存着
右侧小图详细介绍了一些生物，从上到下：
1.冥界灯笼藻，是一种不属于小管藻大类的多质滴生物。他们悬浮在海水中上层进行光合作用。
2.地狱烟囱，属于最初的五口动物，从属于单体超门。这些十几米高的巨兽(见上文的比例图)没有眼睛或者太多感官，通过五个进水口强力吸入海水并进行过滤。他们的长长的脆弱的颈部被多个堆叠的骨环保护着，防止被海流冲击折断。这也预示着成骨能力已经在这些生物中成熟起来了。
3.冥古杯，早期的杯状动物。
4.早期的未定种螺旋体动物，他们在这个时期每一圈的个体数量还比较少。
5.始串珠藻，生存年代最早的增节超门成员之一。
6.库洛氏浮囊藻。
7.仙林柱：另一种五口动物，但是体型比地狱烟囱小的多。
8.未定种有茎小管藻。

最初增节超门动物的身体组织方式：
七-六亿年前，创生纪初：增节超门，增节动物门，五十桨战舰水母。
进入创生纪后，由于体型不断增大、滤食生态位的日益拥挤，包括增节超门在内的很多类群都开始试图重新恢复自由运动生活。这一时期开始涌现出一大堆称为“某某水母”的生物，这主要是因为这个时期这些自由运动生物的身体还非常原始，肌肉也不够强，看起来像是水母。但是大家也看到了，这些生物实际上和现实中的水母八竿子打不着 但是目前也没想好其他的比水母更贴切的名字，就暂时这样叫他们吧。
包括五十桨战舰水母在内的很多增节超门动物都有明显的时代交替，他们的卵孵化之后产生类似小管虫的浮浪幼虫，这些幼虫广泛地随着海流传播，散布到更加广阔的生境当中。就像他们的有茎小管藻祖先一样，这些小管藻会伸出茎把自己定植在合适的区域，开始增节发育。当这些个体沿着茎攒够了足够数量的串珠个体之后，他们就会摆脱滤食生活。当然，这个时期的战舰水母幼体和祖先也有一定区别。他们的个体独立性已经被削弱了，他们虽然“头”或者嘴是独立的，但是他们都共用一个肛门和主要的消化道。但是每个个体还有独立的神经，眼睛和舌柄等结构。当他们经历变态发育之后，就会“起飞”——他们的茎末端的假根会主动放开自己一直粘附的基质，并且除了第一体节之外的其他个体开始进一步融合并放弃自己的更多独立性——比如他们放弃了自己的嘴。他们的消化道原本的开口封闭，形成了一大堆对称分布的盲肠。这些个体的舌柄被强化了，主要承担运动功能。由于光合作用和滤食都无法满足游动的能量消耗，战舰水母已经开始利用自己第一体节的舌柄挖掘那些固着滤食的生物并将其吃掉。实际上，他们已经是当地生境中的顶级掠食者了。并且他们也会以吮吸的方式吃掉那些浮游小生物。
而此时，包括多联体超门在内，也几乎同时出现了更大的、由多个个体联合形成的动物。这些动物开始捕食其他更小的动物，并且逐渐摆脱滤食或者光合作用的生活方式。比如我们镇楼图的属于多联体超门的死亡天使水母

神经系统的基础构型：
我们知道这个世界的大多数宏观生物都是由小管虫之类的生物演化而来的，而小管虫时期已经出现了遍及全身、环绕消化道的网状神经网络。但是在后面小管虫分化出来的后代们由于组织身体的方式完全不同，神经系统也千差万别。我们先把那些走植物路线的后代排除，因为走植物路线由于光合作用获得的能量供应太少，所以基本都会选择放弃掉大部分神经和肌肉功能(但不是完全丢失)，半植物等不纯粹的光合作用者除外。半植物为代表的混合营养生物之所以保留了还不错的运动感知能力，主要是因为他们依然会通过直接捕食其他动植物来获得能量。
首先，我们来看一下小管藻的大型化后代中身体组织方式最最简单的单体动物。单体动物没有像增节超门、辐射超门等等亲戚那样多联体化，他们的身体可以被视作一个超级复杂化的单个小管虫。但是，原始的神经系统也开始了分化。
我们以创生纪就出现，一直延续到近现代的单体超门超级活化石火山口虫为例解释他们早期的神经分化方式。他们的神经系统至少分化为了四个不同的部分：绿色的口神经，蓝色的腹神经，粉色的运动神经和红色的尾神经。这些神经系统开始出现了功能的分化，口神经和尾神经是拓扑结构改变最少的，依然呈现出环绕消化道的形态。但是由于他们一个位于口一个位于肛门附近，需要承担一定的感知和运动能力。比如感知水流的方向、掠食者的攻击等等。因此，口神经开始高度复杂化，表现为环绕整个口的细密感受器和更多的神经元。尾神经则由于位于屁股的部位，没有太多复杂功能。中段的神经则是重点改造的部分，他们的拓扑结构发生了变化，不是单纯的环绕形态了。腹神经网开了一个口，而运动神经的整体形态像是一根棒子，从腹神经内侧开始，通过开口穿出，最终通向足部的肌肉。运动神经主要操纵负责运动的肌肉，他们一部分链接喇叭口(单体动物的消化道的一部分，有点像是胃)，操纵喇叭口中的肌肉牵动一些附属物来研磨食物或者吸引水流；另一部分则控制足的运动。腹神经则是最弱的，神经数量最少，主要负责链接三个互相不能直接沟通的神经网并且负责腹部的一些运动，比如肠道蠕动、身体绷紧或者制造骨骼和外壳等。
这一套神经系统的分化引导了单体动物的后续演化，从火山口虫到海德拉等巨兽，表现最突出的就是：口神经由于最发达也最复杂，最后逐渐演变成了类似脑的结构——这也是多口动物的部分成员为什么会长出不止一个头的原因，因为这些头都是围绕原本功能简单的多个口管分别形成的(增节超门的动物如果出现了多个头则不是这个原因，而是植物分蘖的相关基因表达所导致的)。这导致了包括九头蛇等怪兽得以形成。此外，由于神经系统分化，这导致他们的神经功能非常分散，基本上就是口神经形成的脑真正实际控制的只有头，而肚子和腿则还能受到腹腔中的运动脑的操纵。当口神经脑受损或者单体动物患病虚弱时，躯干就有可能不听头的指挥。

创生纪初期是一个对各种动物类群都非常宽容的时代。这个时期动物们普遍还没有发展出特别有效的捕食手段，而且海洋中充满易于消化的单细胞和原始多细胞藻类。哈基帕虫是早期的多口动物之一，他们已经在火山口虫的基础上进一步特化，体型变得更加巨大，并且背部长满了尖刺。这个时期缺乏能够有效捕杀大型动物的掠食者，因此他们的甲胄还不是特别发达，也没有融合成一个整体。在将来，随着动物之间的捕食与被捕食越来越残酷，这些简单的防御手段将会被更加进步的方式所代替。

卫水母的成员身体较为坚固，胶质纤维不止局限于茎的部位，也延伸到了大部分体表。这使得他们的体表触摸起来就像是粗糙的橡胶一样。时间已经进入创生纪初期，这个绵延上亿年的超长纪元刚刚开始的时候，真正的捕食者就已经出现。这些早期的动物，比如增节超门的动物虽然没有特别专业的捕食器官，但是可以靠着巨大的体型直接一口呼伦吞下更小的动物。希波拉特卫水母是卫水母中体型较大的种类，在浅海漂浮的同时用身体两侧的一排眼睛搜索猎物。
这些后殖动物在运动方面具有强大的天赋。来自有茎小管藻祖先的胶质茎可以充当植物茎的作用，当他们经历时代交替并完成“起飞”的变化之后，这根茎直接可以转变成类似脊索的功能，储存并传递动能。卫水母没有尾鳍，他们上一个发育阶段固着用的假根就像几根毛一样挂在他们的身体最后方。在后殖动物中，脊索的雏形在动物还没和植物分家的时候就已经出现了。一方面，这根串联不同个体的茎在植物中发育成了真正的茎，而在动物中发育成了类似脊索的结构。

多联体动物超门：仙后水母。
多联体动物自从创生纪中前期出现之后，大部分种类的形态就已经固定且相当成熟了，很多种类在之后的数亿年间几乎没有什么变化。和增节超门的一堆水母相比，多联体动物除了身体组合方式不同之外，另一个特点是每个个体上有着多条肢体，而增节超门则只有一条肢体。仙后水母出现在创生纪中期，这个时代他们的身体结构基本已经定型了，一张大嘴长在多联体的核心，就是各个单独个体接头的部位。这样食物在消化之后可以较为均匀地滋养群体中的大多数个体。后面的大鳍则是由假根特化形成的，起到舵的作用。
时间刚进入创生纪初期，在海洋中就已经出现了众多的大型动物。造成这种情况的原因有很多，一个很重要的因素是这些巨型动物的体型数据其实水分很大。这个时代动物的身体强度、运动能力都很捉急，那种肌肉缺缺的凝胶状身体可以很轻松地吹大。另一方面，这个时代动物没有什么高级的运动能力和攻击武器，捕食的方式基本只能靠整吞。这也是为什么各种“水母”争先恐后地长得特别大，并且多联体动物还长了一张相比于身体极其巨大的嘴，就是为了提高吞下大型猎物的能力。
此外，由于这个世界的大多数动物的神经发展的比现实中早的多，有茎小管藻的后代在组织身体时也有先天优势：茎的存在就是天然的神经布局指导，神经只要沿着茎铺开就可以很轻松地高效链接各个独立个体。这也是他们巨型化速度如此之快的原因之一。
在创生纪晚期，随着肌肉的发展和运动能力、防御能力的不断加强，这个在生命史上绝无仅有的纯真时代的大多数巨兽都将退场。

上图中展现了增节动物消化道的形成过程。在以有茎藻为起始点的第一阶段到第四阶段，组成增节动物身体的每一个个体都有自己独立的消化系统，即一端开口的肠腔。然而，随着身体的不断变大，这样原始的肠道已经不够用了。在这种困境下，一部分增节动物选择直接放弃掉消化能力，转而强化光合作用从而走向植物化。另一部分增节动物在个体变得越来越大的情况下，开始出现了更加明显的背腹之分，并且茎两侧对生的两个个体逐渐背靠背贴到了一起。在第四阶段向第五阶段之间，是一段谜一样的演化过程。肠道末端的内胚层开始向背侧延伸，同时两个个体之间接触的屁股部分各种凹陷了一块，形成了一个贯穿身体的体腔。这就是后世生物学家所谓的真肠(实际上，真肠并不是真正的肠 好绕啊)可以看到，这个阶段的真肠是由外胚层形成的，并不具备消化能力，而是充当了公共排水口的作用——配合此时已经打通背侧新形成的肛门一同使用，即所有个体都通过各自的肛门将废物排放到真肠中，最后由真肠统一排放到外界。在第五阶段，原本的盲肠变成了两头联通的“端肠”，五十桨战舰水母大概处于演化的这个阶段。在这个过程中，个体背侧凹陷形成真肠的事件与内胚层向后延伸的事件谁先发生已经无从考究了。无论如何，肛门和真肠的出现是一个重大的助力，从此这些增节动物的消化、代谢能力获得了史诗级的强化，同时体型开始飞速成长。
在后世，由于另一件重大的进化事件：头部体节的神经集权，构成身体的体节逐渐开始放弃大部分独立性，而摄食的功能开始由最前端的口专职完成，这些个体逐渐抛弃了自己的口，内胚层和外胚层愈合，完全封闭了端肠的外端。也就是图中的第六阶段。就这样，兜兜转转中，盲肠变成了端肠最后又变成了盲肠，只不过开口的方向完全改变了。同时，内胚层逐渐挤占了原本构成真肠壁的外胚层组织，真肠开始具备消化能力。当然，一直在负责消化功能的盲肠这个时期是更加主要的消化器官。在更加进步的增节动物中，真肠的重要性越来越强，而盲肠则被有选择地进一步退化。在这个漫长的演化过程中，增节动物艰难地将各个个体的消化功能统一起来了。
我们前文提及的卫水母大概就处于第六阶段。

做了一张生物演化史篇的海报，还是很有感觉的在上下两张图片之间，是后殖动物门跨越六亿年的演化进程。