异世界生物学

生存竞争：宏质滴生物的九层妖塔。
22亿年前，埃辛达-库热年都司，宝塔藻。
宏质滴生物由于结构的复杂性，导致其体积和微质滴、半质滴生物有着数量级的差距。宝塔藻是一种大型单体生物，这个巨型质滴让附着在他身边的其他微生物都相形见绌。宝塔藻的祖先以及其他原始的宏质滴生物通过吞噬其他微质滴生物获取了他们基因组中关于光合作用相关的部分，从而获得了自养的能力。但是宏质滴生物本身巨大的体型反而成为了他们的负担：
微质滴生物结构简单、体型小巧，繁殖速度和效率都远超过复杂的宏质滴。这让微质滴生物可以快速占据优势地位并通过附着在自养宏质滴生物身体上的方式来阻挡这些巨型质滴获得足够的光线。而大多数情况下宏质滴生物对这种人海战术缺乏有效的反制手段，因此在诞生初期和自养微质滴生物的竞争中处于完全的劣势之中。
但是在演化的过程中，宏质滴生物借助自身结构的复杂性演化出了多种不同的反制手段。这些途径之一就是很多自养宏质滴生物都独立演化出了通过驯化肉食半质滴生物来为自己清洁表面的技术。
在一部分自养宏质滴表面，通过很多多糖分子来诱导半质滴生物的腹面附着，从而创造出半质滴生物喜爱攀爬的胶质底床。这些半质滴空降过来之后，就会开始吞食表面上的微质滴。或者他们会在内部合成出模仿微质滴生物成分的化合物，并将其喷射到外界，这同样是为了吸引半质滴生物前来。当然，半质滴生物并不是完美的解决方案。包括黄刺球菌在内的海量微生物都在几十亿年前就发展出了反制半质滴吞食的手段；而且如果这个招募过程出现力了问题，宏质滴自己也会成为半质滴生物的捕食目标。
因此，宏质滴生物还有很多其他方法来解决，比如直接给自己的表面涂毒、长出多种多样的纤毛主动拍掉其他微生物、自己出手吞食微生物等等。但是招募半质滴生物这种方法并没有被完全放弃，甚至在后来演变成了很多宏观生物都具有的一种丧心病狂的反微生物机制。
不管怎样，原始的宝塔藻还没有很多的反制方法。这些22亿年前的巨型宝塔藻森林（其实也只有微米级别但是在微生物眼中这些长得像亭台楼阁的宝塔藻已经是巨兽了）不得不和众多的其他微生物共存，以至于他们的表面附着着数千万各种各样的微质滴生物。同时，半质滴生物游走在这片嘈杂的都市当中，猎杀各种微质滴生物。宝塔藻自己的身体构成了无数微生物安家的九层妖塔，而随之带来的残酷生存竞争，同样是这些宏质滴生物自己要攀登的九层妖塔。

微观世界的超级战舰：运动和感知的产生。
20亿年前-麦卡林微型化石群，串珠藻林和裂壳虫。
我们之前提及的半质滴生物是目前已知最早选择退化多糖胶质外壳的微生物之一。借助这一途径，他们在牺牲了强大防护的同时获得了强悍的运动和吞噬能力。但是由有鞘微质滴演化而来的宏质滴在诞生之初的漫长岁月中一直保持着胶质外壳，这可能是由于最早在缺乏发达的骨骼蛋白支撑的情况下，这些“巨大”的微生物需要依靠外壳来让自己保持固定的形状，防止自己高度复杂的多层囊膜系统在重力影响下摊成一张大饼。
但是不可否认的是，这样的胶质外壳严重限制了宏质滴生物的感知和运动能力。他们只能依靠外壳的缝隙去猎食一些微生物，也没有太多移动自己躯体的办法。这也是为什么很多早期宏质滴生物都选择走向自养的生存方式。
然而后来，一部分宏质滴生物开始探索解决这些问题的办法，并摸索出了很多不同的解决方案。举个例子：裂壳虫作为原始的宏质滴生物之一，虽然依旧保持了古老的硬质多糖外壳，但是将外壳分割成了多个部分，这样他们的胞质可以从这些裂缝中伸出，收集周围的信号分子并猎食其他更小的微质滴生物。同时，他们也具有被称为“飘带”的大型运动结构，通过类似鞭毛的螺旋型运动推动身体快速前进。这些裂壳虫是混合营养型生物，他们即可以捕食细菌也可以通过光照自养。
下图显示了在二十亿年前的麦卡伦盆地，当时这里还是连绵不绝的温暖浅海。在海底的淤泥上，古老的串珠藻（一连串的光合微质滴生物，参考蓝藻）大量繁殖，形成了一片供各种细菌生存的丛林。在这片丛林之下，已经被这些疯长的细菌群落完全埋住的裂壳虫群在其他同类释放的信号分子刺激下如同战舰一般破土而出，发动自己身后长长的飘带推进器，驱动身体突破覆盖着自己的菌膜并和无数同类一起游向光照丰富的浅水区域。这些微生物宣告着生命的感知和运动能力正在迈向一个全新的台阶。

微观世界的角落：微毛的显微结构。
这张图片中描述了一种进步宏质滴生物的胞器：微毛（Macrocilium）的精细结构。微毛是重要的辅助宏质滴生物交流、进食和移动的细胞器。这些微毛对宏质滴生物来说极其重要，这其中的原因和宏质滴生物结构的底层缺陷有关。
如图所示，一根微毛穿透宏质滴生物的质滴膜（相当于细胞膜）和胶质鞘，伸向质滴以外的空间。构成宏质滴生物和很多微质滴生物质滴膜的主要成分：界酸是一种两头亲水，中部疏水的大分子物质；而这导致由界酸形成的膜是一种厚厚的单层膜。这种膜相比于更薄的膜或者现实中的磷脂双分子层的缺点在于他们刚性更强但更脆，不适用于做出大规模的灵活形变。这也就是为什么大部分宏质滴生物都以藻类的形态存在：因为他们很难像半质滴或者现实中的原生生物一样通过细胞膜形成伪足吞噬其他小生物。
在宏质滴的微质滴祖先时期，这个问题不是很大。因为微质滴本身就大多像是钢豆，不需要进行形变。但是当微质滴巨大化以后，更脆、形变能力较弱的界酸膜就对生存造成了挑战：他们被束缚在了维持自身形态的胶质鞘以内，无法清理那些覆盖住身体的讨厌的细菌。实际上，在我们前面的章节中，我们始终可以看到宏质滴生物身体上沾满了大量微质滴生物，就像牛皮癣一样。
直到22-21亿年前，一部分宏质滴生物找到了一种巧妙的解决方法：他们驯化了半质滴生物。半质滴生物是一种很早就和其他质滴分化的微生物，他们抛弃了保护界酸用的胶质鞘，这是因为他们的质滴膜成分由柔性更强大的“矮界酸”构成。矮界酸分子量更小，而且形变能力很强。这使得半质滴成为了凶猛的掠食者。但是，同样由于缺乏胶质鞘，他们无法长得特别巨大。而在那个远古的时代，不知道出于何种原因，一些寄生性半质滴钻入了宏质滴生物的内部。经过长时间的演化，这些两类生物的基因组直接发生了融合，就此形成了一种超级质滴：他们既拥有巨大的、由界酸和胶质鞘构成的泰坦级身躯，同时也可以在表面伸出矮界酸膜包被的微毛去猎杀其他微质滴或者进行信息交流、粘附表面等等活动。从这个角度上来说，这些微毛实际上是高度特化的半质滴，从自己的宿主身上冒了出来（呃 ）
如上文所述，微毛具有很多种不同的功能、对应不同的结构。图中的微毛是一种用于信息交流的接触型微毛，在末端具有多糖信息分子，可以给接触到微毛的同类通过“握手”（handshake）的方式交流信息
无论怎样，拥有微毛的宏质滴生物在此后的岁月中展现出了无与伦比的统治力。

@虚空星夜 吧主大大求加精感觉我这个贴可能是吧里仅有的以生物学视角进行设计的架空设定帖子，有特色有特点，并且内容质量也很高

要被夺舍了(
隐生宙-卡蜜尔阶，十八亿年前。
炭黑藻，荆棘藻纲。炭黑藻的剖面图展示了其内部的多个感光杯。这些形似眼睛的结构可以感受各个方向的明暗变化，从而帮助炭黑藻判断周围的环境优劣。炭黑藻已经拥有了后世的宏质滴生物最常见的轻薄多糖纤维外壳，替换了之前那种厚重、难以形变的胶质鞘。如果传统的古宏质滴生物拥有板甲一样结实而僵硬的外壳的话，那么进步的宏质滴生物的多糖外壳则如同锁子甲一样，紧密贴合同的时又具有高度的可形变能力。
而更加引人注目的是，荆棘藻纲的成员体表会伸出无数高度发达的如同树枝一般多分支的微毛，或者说这已经不能称之为“微毛”了。这些微毛已经稳定地固定在质滴表面、很难再收缩回内部，而且这些微毛占据了质滴表面积的绝大部分。这样看来，似乎宏质滴生物已经要被自己驯化的半质滴生物遗留下来的胞器反噬、夺舍了。但是，这些微毛自身的遗传物质大部分都已经被删减，这些微毛依然主要受到宏质滴生物自身的基因组操纵，独立性很小。因此，炭黑藻依然悠闲地用这些树枝状的巨大微毛在水中以一种类似滤食的方式捕捉周围的浮游微生物，并以这些细菌为食。当然，他们还可以利用微毛来进行攀爬、滚动。背景中另一个的炭黑藻正在蹒跚地攀爬、滚动着，向细菌更丰富的水域进发。
但是，微毛那源自于自身的半质滴遗传物质始终没有被完全清除，这些不可忽视的外来基因组在未来还会给宏质滴生物带来意想不到的困境。在某些生物中，微毛大有揭竿而起似乎想要恢复主导权的迹象。

多质滴生物的起源：
18亿年前，隐生宙的尾声——圆球藻，卡梅兹克微体化石群。
和很多人想象的不同，多质滴生物的出现需要非常多的条件，并不是质滴生物的简单堆叠就可以做到的。在几十亿年的微质滴生物通知的年代，这些细菌并没有发展出成熟的多质滴生物。当然，也有一些可以被称为真正的多质滴生物的前体的细菌聚合体生物存在。以后我们会提到这些细菌构成的伪多质滴生物。多质滴生物需要构成整个身体的各个质滴之间有基本的联系甚至协同能力，也要涉及到最初的分化：身体上的每个质滴都参与繁殖是不现实的，至少需要一部分质滴分化为转职的生育者。而且随着身体的变大，很难保证身体上的每一个质滴都能均匀接收到营养，尤其是对于宏质滴生物这样最早几乎都是光合作用者或滤食者的生物，身体变大之后对于光合作用和滤食而言非常关键的比表面积就会下降。合理的解法是让一些质滴分化为专门摄取营养的个体，让他们供养那些无法摄取充足营养的个体。
圆球藻是已知最早的几种真正的多质滴生物之一(那些细菌版的伪多质滴生物被忽略了)。他们是一些类似炭黑藻那样拥有发达微毛的真质滴生物演化而来的，不过他们仍然主要依靠光合作用来获得营养。这些球体生物的结构非常简单，他们的身体由一层如同棱柱体的光合质滴包围成的球体构成，在内部形成了一个空腔。这外面的一层质滴就是我们上文所提及的专职的光合作用者。他们的上表面有发达的光合作用能力，透过透镜般聚光的一层公共胶质鞘来摄取光能。宏质滴由于结构的高度复杂，在构建多质滴生物这件事上可以玩出更多花样。他们柱体的部分彼此紧密抱在一起，可以伸出微毛，像小手一样搂住彼此，交流信息和营养。尤其是一些圆球藻可以分泌胶质索将自己锚定在某些表面上，这导致不幸位于下表面的那些质滴无法摄取光能。这个时候，其他个体的微毛可以传递营养给这些同伴。因为对于他们来说，维持球体的完整是抗拒病原体的重要条件。而在内部，那些球状并且具有发达的多分支微毛的质滴则是圆球藻真正的祖先形态，他们依然类似炭黑藻，拥有高度特化的微毛。但是这些微毛已经不再用来滤食了，而是如同管道一样从光合作用质滴的微毛处接收营养传递给内部。这些质滴(被称为祖质滴)是具有真正生育能力的个体(虽然外表面的光合作用者也可以分裂)，他们拥有最强的分裂分化能力，并且在这个旧的圆球藻内部形成一大堆新的小号圆球藻。这些后代圆球藻和祖质滴的营养都要靠祖质滴的微毛从外表面传递过来。
圆球藻有两种不同的生殖方式，当这个旧的球体过于陈旧时，他们就会崩裂，释放出内部的大量祖质滴。这些祖质滴会先进行滤食生活，恢复曾经炭黑藻式的生活，同时分裂分化并逐渐转变为新的圆球藻。而在旧球体的保护下形成一个小球明显可以提高繁殖的成功率，因此一些祖质滴会按照前文所说的方法提前形成小号圆球藻，并在旧球体崩裂后释放。
虽然这些多质滴生物谈不上多么高明，个体之间的独立性也很强，但是他们已经出现了明显的质滴分化和质滴间的协同合作、信息交流。因此研究者认为圆球藻之类并不是最原始的多质滴生物，在他们之前还有更加原始、质滴独立性更强的过度类型。
圆球藻在隐生宙晚期铸造了辉煌，他们的化石在那个时代广泛沉积在地层中，是石油资源的一个重要的形成来源。

欢迎来到宏观态系统！
十五亿年前：阿萨谢尔组，巨型棱镜藻。
随着多质滴生物的快速复杂化和圆球藻后代的爆炸性分化，生命史上一个最漫长的季节：持续几十亿年的隐生宙最终落下帷幕。可以被肉眼观察到的宏观生物化石在地层中的出现标志着显生宙的开始，圆球藻的很多近亲在这个由宏观生物支配的时代依然占据着生态系统中的主要位置。
棱镜藻是十五亿年前显生宙刚刚开始时最巨大的生物之一。这个时期没有动物、植物之说，只有一大堆各种各样不同习性的藻类。棱镜藻是更加特化的光合作用者，直径最大可以长到四十厘米。这些扁盘状的生物平铺在浅海的海床上，来自圆球藻的柱状光合作用个体现在只分布在上表面，呈现出棱镜状的凹陷式排布。而其他个体则完全放弃了光合作用能力，专门负责支撑身体、运输营养和繁殖等等。这个棱镜状的结构可以有效聚集微弱的光线。而在这些巨型生物的身边，一些其他的多质滴藻类在进行光合作用的同时过着漂浮滤食的生活，划动着一排排微毛——这就是已知最初宏观生态系统的面貌。

另一种身体的构建模式：假栅栏藻，15-13亿年前。
假栅栏藻同样是一种圆球藻的后代，但是他们对身体改造的方式并不相同。他们把身体拉长成了条状，并且加入了许多分支，就如同珊瑚一样。他们同样保留了覆盖全身的棱柱状光合质滴，除了底座部分——这部分完全接触不到光线的质滴演变成了'换门的分泌质滴，负责分泌带有腐蚀性的胶质索，侵蚀岩层并用胶质索形成的假根将自己锚定在岩层中。在他们的身体内部，祖质滴的样子变得更加特化：他们的微毛几乎已经完全喧宾夺主变成了质滴的主体部分，充当类似运输管道的功能，从外表面接收营养并统筹协调这些营养的分配。并且，由于身体过于庞大，他们在体内充满胶质并形成了胶质索硬化产生的多糖内骨骼。这些最初的骨骼非常脆弱，但是由于假栅栏藻的体型非常微小，因此这种程度也还够用。
他们在繁殖过程中会出现返祖的现象。他们的躯干末端会快速进行增殖，并外凸形成小球——圆球藻样的幼体。这个时候，祖质滴也会及时跟进，形成密密麻麻的微毛——生殖椎，不仅仅是为了强化对快速增殖部位的供养，而且也会分泌新的祖质滴进入小球中，这样，一个重新组装的圆球藻样的幼体就完成了。随后他们便会从母体上脱落。这个过程非常快，假栅栏藻会不停地生殖并产生海量的幼体，其中有一些甚至会始终保持非定植的圆球藻样形态。而这些幼体脱落之后，生殖椎处的微毛便会萎缩，回归正常形态。

内外胚层的形成：小管藻/小管虫，15-13亿年前。
小管藻和巨型山棱镜藻、假栅栏藻等最初的宏观生物生活在同一时代，在显生宙的初期、小管藻就达成了其他圆球藻后代没有做到过的成就：他们将自己的身体卷曲并愈合成了一个管状。此时的大多数其他宏观生物，比如巨型山棱镜藻等棱镜藻纲的生物，身体是一个大饼或者一坨；假栅栏藻等栅栏藻纲的生物，身体呈长条状或者分支状，其实在拓扑学结构上依然可以看作一坨。唯独小管藻，他们的身体结构这种卷曲和融合导致他们在拓扑学结构上凭空多出来了一个腔室：管内腔。尽管他们的表皮依然是连续的一个面，但是一部分质滴被永久性地包裹在了管子的内表面，而另一部分则永久性地暴露在外表面。这带来了一种比背、腹分化更加深刻的分化：内外胚层的分化。那些暴露在外的质滴依然具备光合作用能力，并且在表面分布着四列纵向分布的运动型微毛——桨状板。这些微毛可以用力划水，帮助轻盈的管状藻漂浮在水体中上层，同时也让他们具备了最原始的运动能力。而在内表面的质滴则完全退化掉了光合作用能力，而是伸出许多微毛，水体从一端涌入的时候这些微毛伸向管腔内并捞取微生物。没错，这个原始的管腔最终演化成了他们后代体内的肠道。这也是为什么小管藻也被叫做小管虫的原因，在他的身上，动物性的特质第一次明确的展现，虽然他们本质上还是藻类。在这个世界当中，虫和藻，鱼和虫，龙和鱼，兽和龙，兽和虫，龙和虫，甚至动物和植物，似乎通通不具备明确的边界。
此外，小管藻身体也实现了前后的分化。尽管看上去几乎没有任何区别，但是小管藻永远只用一端朝向前方，这就是他们所谓的头——而对应的另一端就是屁股。只要他们还在自主运动，他们就永远都会试图主动调整姿势让头冲着前方游动。