《鼻行兽:鼻行动物的形态与生活》

亚族:Hypogeonasida (泥鼻行兽),
科:Rhinosiphonidae(广义虹吸鼻行兽),
属:Rhinotaenia (带鼻行兽),
2种
属:Rhinosiphonia(狭义虹吸鼻行兽),
3种
科:Rhinostentoridae(广义喇叭鼻行兽),
属:Rhinostentor(狭义喇叭鼻行兽),
3种
Hypogeonasida本身也是一个相对孤立的群体。它们都是不起眼的小动物,最初有一种地下生活方式,最典型的是Rhinotaenia属。接下来将描述作为特征代表的Rhinotaenia asymmetrica(浮潜带鼻行兽)。
这种动物生活在几个小湖的泥地里,就像生活在几条缓缓流淌的溪流的近岸地区一样。在那里,它主要以寡毛类和幼虫昆虫为食,用长长的长鼻状嘴挖出并吞咽。在这样做的时候,Rhinotaenia每天都会向前挖掘一两码,深度约为一英尺。呼吸是通过长鼻子实现的,长鼻子像虹吸管一样延伸,长达16英寸,即长达动物头部和身体长度的四倍(见图3)。鼻子的不对称性——尽管气管很长,但左鼻孔及其末端玫瑰花结用于吸气,右鼻孔用于呼气,提供了完美的空气供应。
关于交配和繁殖,我们一无所知。全年都有怀孕的雌性和非常小的幼崽。
Beilig能够从分离的Rhinotaenia鼻子中提取出一种与Emuncator相同的粘蛋白。从形态学上讲,可以提出太多的观点,认为hypogeonasids起源于类似Emunctator的祖先(参见Bromeante de Burlas 1952以及Jerker和Celiazzini 1953)。
[图3]Rhinotaenia asymmetrica。(原图)
Rhinosiphonia属与Rhinotaenia的不同之处主要在于鼻子的结构更精细,但与Rhinotapenia没有任何进一步的区别,需要在这里发表评论。相反,我们可以在这里讨论一个Rhinotaenia物种,它具有独特的寄生习性。
Rhinotaenia tridacnae(栖息在贝壳中的带鼻行兽;参见图4)在整个群岛的潮汐带都有发现。幼年动物和雄性动物生活在泻湖静止部分沉积的泥土中,或者聚集在珊瑚块之间的小裂缝中。与其他鼻行动物,尤其是hypogeonasids相比,Rhinotaenia tridacnae的恒温性还非常不完善。与此相关的是,R.tridacnae将在相当长的一段时间内承受氧化代谢或多或少的完全中断。当然,这些生物生活在潮上带,潮上带的泥土一次只被淹没四分之一到半个小时。然而,这些动物可以承受与大气隔绝长达三个小时。然后,当它们全身变蓝时,它们会变成一种健康的裸露皮肤,一旦再次吸入空气,就会恢复到淡黄色的肉色。
现在,在涨潮时,成熟的R.tridacnae雌性会进入Tridacna属(巨型贻贝)的开放外壳,并迅速钻进外壳和外套膜之间。在那里,它们很快就会使外套膜膨胀,大约有拳头或孩子的头那么大,然而,只有一部分会使珠母层分层;退潮时,这种生长物会被贻贝充满空气,像疝气一样伸入鳃空间。寄生虫通过其吸管从宿主那里吸收血淋巴和部分性产品。与Rhinotaenia雄性交配发生在晚上的涨潮时。显然,幼崽也是在晚上的涨潮时出生的。
[图4]Rhinotaenia tridacnae,在性成熟时显示。
注意成对肢体以及肛门和泌尿生殖道的缩小。头部因其小尺寸、鼻腔和口腔喙以及位于退行性眼睛前方的泪腺的重要性而引人注目。(原图)
Rhinostentoridae与Rhinotaenia密切相关,但已经适应了水下生活,因此经历了一些修改*,这些修改最常见于Rhinostentor submersus26(类枝角喇叭鼻行兽)。
*这里没有试图在Boker的意义上进行解释,而只是对观察结果的记录。
Rhinostentor submersus生活在群岛的各种火山口湖泊和微咸泻湖中,以浮游生物为食,主要是叶足蟹Branchipusiops lacustris,在这里,这种蟹的数量在很大程度上只是偶尔会被无处不在的枝角类或Rotatoria减少。Rhinostenter悬挂在8-20英寸深的鼻虹吸管上,该鼻虹吸管的结构通常与Rhinotaenia相似,但与水生习性相关,其鼻玫瑰花结会扩张。玫瑰花结在出鼻通道周围呈漏斗状生长,而入鼻通道在其上方凸起,形成一个小的次级玫瑰花结。漏斗形或喇叭形的鼻玫瑰花结(见图5)边缘有防水毛,边缘(改良的蜡腺)会散发出防水的蜡状涂层,因此动物依靠这个喇叭就像依靠浮标一样。在赤裸身体的两侧,有一排坚硬、厚实的鬃毛,在腹侧形成一种凹槽,在凹槽内,同样覆盖着坚硬鬃毛的前肢进行划船运动。整个装置的工作原理就像Daphina(=水蚤)的过滤装置,Rhinostentor用它的口腔长吻从这个过滤装置中去除了飘进来并被捕获的浮游生物。
在Rhinostentor spumonasus(起泡喇叭鼻行兽)中,同样的关系也很普遍,除了这种生物不是挂在鼻喇叭上,而是挂在从鼻喇叭上漂浮出来的一团泡沫上;鼻行兽在睡觉、交配和有危险的迹象时撤退到这堆物质里去。
[图5]Rhinostentor submersus。(原图)
Rhinostentor foetidus(臭喇叭鼻行兽;(图6))的泡沫浮筏为群岛的游客提供了非常令人印象深刻的体验,这不仅是因为它们经常在各种各样的淡水上大量漂浮,而且因为有时它们难以忍受的气味会破坏在许多这些田园诗般的地方的逗留。R.foetidus完全生活在它制造的这些筏子里。它的腹侧收集装置被简化为一对小耙子,这种生物用它们在筏子周围的规则路径上爬行,并通过稍微缩小的鼻喇叭拉动自己,收集食物。这种食物由Spumalyophilus属的幼虫真菌蚊组成,它们在漂浮的粘液中分支的菌丝体上觅食。这种真菌虽然属于真霉菌,但尚未被明确鉴定,它是由游动在漂浮粘液中的垂死的蓝绿藻滋养的。因此,存在一个共生系统:
Rhinostentor通过粘液中含有的营养物质以及尿液和粪便中的排泄物,为藻类提供了一种合适的基质,即被真菌链包围的基质。藻类吸收这些食物,然后被真菌部分吸干或代谢。*真菌被真菌蚊幼虫吃掉。这些幼虫的一部分为rhinostentorian提供食物。
有趣的是,Rhinostentor spumonasus和Rh.foetidus的粘液筏上栖息着一系列其他动物;Fritschs扩音器鸟经常利用它们作为筑巢地。六翼豆娘Hexapteryx handlirschii会在它们身上产卵,孵化的幼虫会吃掉幼虫真菌蚊。一系列弹尾虫(Colembola)和其他许多生物生活在浮筏上表面的富氧气泡中。
*这是否构成一种改良的地衣共生关系尚不确定。
26参见脚注7。
[图6]Rhinostentor foetidus。(原图)
亚目:Georrhinidae(穴居鼻行兽),
科:Rhinotalpidae(鼹鼠状鼻行兽),
属:Rhinotalpa(鼹鼠鼻行兽),
4种,
属:Enterorrhinus (肠鼻行兽),
5种,
科:Holorrhinidae(全鼻行兽),
属:Holorrhinus(全鼻行兽),
18种,
属:Remanosus27(侏儒鼻行兽),
1种
尽管穴居鼻行兽有一个看起来非常原始的鼻器,这无疑是从祖先鼻行兽的鼻器中衍生出来的,但它们的非凡之处在于,在极端情况下,鼻子在整个身体的其他部位上占据了主导地位。在这方面,除了伴随着它们整个结构组织的减少外,它们不仅在鼻行兽中,而且在所有脊椎动物中都是独一无二的。
与最初盛行的关系最接近的是Rhinotalpa属(鼹鼠鼻行兽);从这些中,我们选择了一种典型的代表性Rhinotalpa phallonasus,即原产于Mairuvili岛的硅投鼻鼹鼠鼻行兽(见图7)。这是一种老鼠大小的生物,或多或少有鼹鼠的习性;也就是说,它生活在潮湿地面上挖掘的通道中,以土壤昆虫和蚯蚓为食。前肢和后肢都大大减少了。腓骨和端骨保存完好,与大爪子一起既可以作为推动装置,也可以作为隧道中的锚。然而,挖掘的劳动是由鼻子完成的,鼻子上有巨大的boki器官,里面有宽敞的气囊(来自鼻窦);最后这些也有助于鼻子的扩张。不仅在鼻子最厚的部分周围,而且在枕骨和下颌腹侧周围都有强壮的、后向的鬃毛环;两个花环都可以延伸,并与运动有关,运动发生在以下阶段:
l.喉咙上的鬃毛花环展开,附肢的爪子也展开;
2.通过口腔吸入空气并同时关闭声门(有助于关闭鼻孔),使鼻子膨胀;
3.鼻环延长;空气从口鼻中吹出,动物被鼻牵引肌的收缩拉到前面,之后可以重复第1阶段。
鼻boki器官仅在非常坚硬的地面上起作用,它们具有加强和扩大鼻子前端的特殊功能。但一般来说,这种动物尽可能少地挖掘,并使用手边的通道;由于它们的挖掘方式,它们的墙壁非常坚固。沿着它们,动物以惊人的速度滑行,在聚集的过程中,用submentales刚毛28形成的耙子,沿途的蚯蚓被发现;然后,它用口腔长鼻从耙子上取下蠕虫。基底乳头在感知猎物方面起着重要作用。除了来自感觉面神经的神经支配外,它们的神经支配也来自以相关形式供应雅各布森器官的神经,因此乳头既是化学嗅觉器官,也是接触嗅觉器官。
在后端,Rhinotalpa在尾巴上方有一个用于防御的腺体;这对这种小生物来说尤其重要,因为它无法转身,而且它的隧道里经常栖息着一种小型、攻击性强的陆地蟹(Chelygnathomachuse29 altevogtii)。在未发育的后腿之间还有乳头;孩子出生后,被短暂地推回身边。在这方面,Rhinotalpa表现出原始性的迹象,因为其他monorrhines不再给它们的幼崽哺乳。
[图7]Rhinotalpa phallonasus。(原图)
即使在Rhinotalpa中,也已经表明了一种结构上的特殊性,这种特殊性在其他代表性的georrhinids中得到了更大程度的体现:一种用结缔组织填充体腔的趋势。在Rhinotalpa中,这仅适用于胸膜区域,因此肺部与胸膜壁牢固连接。在Rhinotalpa phallonasus中,这种情况比在较小的、密切相关的R.angustinasus(窄鼻鼹鼠鼻行兽)中要少,在后者中还发现了其他哺乳动物中未知的结构特征,这些特征与生物的小绝对尺寸有关(参见图8)。其中应强调以下特点:消化道相对长度缩短;肺活量下降;鼻孔消失;缺少毛发;纤毛上皮的扩张,在Rh.phallonasus中,纤毛上皮仅覆盖较大的鼻窦,因此在这里它到达了鼻子的基部外部区域;简化大脑;眼睛缩小;最后,作为最显著的生理特征,恒温完全丧失。当然,所有这些结构和功能特性都与动物的习性密切相关;它不生活在坚硬的地面上,而是生活在粗砾石层的洞穴里。在那里,它像Rh.phallonasus一样来回移动,但不同的是,由于其较长的体型,它也能在一定程度上起伏。同样重要的是,这种生物不仅会寻找含有空气的裂缝,还会寻找充满地下水的裂缝。在它们体内,水被吸入肺部,肺部被简化为简单的囊。鼻窦是额外的呼吸器官。在快速发展过程中,它们也会有节奏地充满水。当动物休息时,通过富含腺体的表皮进行表面呼吸似乎就足够了。
Rhinotalpa中已经指出的发展在Enterorrhinus肠鼻行兽中得到了更充分的强调。该属的代表长到0.7英寸的最大长度,并表现出异常广泛的减少:四肢只保留了爪子,它们的肌肉组织不能再与特定的肢体肌肉同源。肠道是线性的。肺部缺失。心脏是一个简单的循环管,它的状况与年轻哺乳动物胚胎在其他地方的表现相对应。整个身体表面都有纤毛。大脑完全缺乏细分,至少在表面上是这样。在骨骼中,只能分辨出发育较弱的脊索;这延伸到肠道的背部,并在大脑下方向前延伸到鼻子。至于性器官,我们一无所知。肾脏为原肾管,两侧各有一个纤毛漏斗。这个漏斗伸出到体腔内鼻子底部的内皮袋中,内皮袋中充满了结缔组织。生殖泌尿窦不再存在。
该属在群岛的五个大岛上各有一个物种。在那里,动物生活在受地下水含盐量(约0.6%-1.4%)限制的区域内的小溪三角洲的砾石海滩上。在这些区域内,人们经常会遇到孤立的鼻子,以及与身体大小相关的标本,它们要么有非常大的鼻子,要么有非常小的鼻子,因此人们怀疑繁殖是通过鼻子底部的分裂发生的。
如果不是鼹鼠状鼻行兽已经为人所知,Rhinotalpa和Enterorrhinus之间的关系毋庸置疑,人们永远不会怀疑现在归为Holorrhinidae(全鼻行兽)科的动物是鼻行兽。因为这些是几毫米大小的微小生物,其结构已经变得如此原始,以至于将它们归类为脊索动物的想法永远不会发生。
在第一个holorrhine的属中,Holorrhinus(全鼻行兽)的脊索结构在以下细节中得以保留:细长的脊索延伸到整个鼻子的长度,并穿过整个大大缩小的躯干。目前存在一个封闭但减少的循环系统,但具有早期胚胎特征。肾脏的两侧仍有上述纤毛漏斗;它通向内皮壶腹。就目前为止,只在雄性动物身上发现了性器官,它们位于离动物后部不远的地方,在这个区域,一条分化良好的肌肉带指示了后肢的先前位置,否则就不再能证明了。肌肉组织被插入到直接突出的身体角度上,在挖掘活动中起着一定的作用。另一方面,一系列的结构特征赋予了这些生物与脊索动物不同的印记:除了短而直的肠道外,长长的鼻窦也参与消化。它们作为附件或以类似于许多无脊椎动物的内胚层盲肠的方式发挥作用,并交替填充或清空食物。躯体肌肉不再有条纹,而是光滑的。大脑明显减少,在早期发育阶段,神经管分裂成两股组织,在脊索附近,形成了两条由交叉连合连接的神经节链。体腔内充满了结缔组织。肠粘膜的外表面覆盖着纤毛上皮,其中散布着同样起源于鼻腔的粘液细胞。此外,值得注意的是,在肾上腺的内皮空间中,成排的纤毛细胞具有非常细长的纤毛,产生了类似火焰细胞的效果。
Holorrhinus属的18种分布在整个群岛上,部分生活在洪泛平原的沙地上,部分居住在沿海海滩的咸水中。运动通常是尾部运动。两种物种(Holorrhinus variegatus=可变全鼻行兽和H.reinterus=Pinnochios全鼻行兽)生活在溪流中;通常,它们是从明显新鲜沉积的幼崽开始成功饲养的,幼崽在上皮囊中被发现为神经胚,这为这些动物的结构提供了有趣的信息。因此,在这项工作的过程中,已经表明眼睛(这些动物能够看到)是由囊状脑的外翻引起的,但随后会以简单的水疱状眼睛的形式持续存在,而大脑则逐渐失去中央腔,变成一个宽阔的带扣形结构,其主要神经节块位于食管的左右两侧。
到目前为止,在Mairuvili岛上的一条溪流Wisi Wisi的河沙中只发现了Remanonasus30属的一个物种。这是一种蠕虫状的生物,最大长度可达2毫米。与前一个属不同的是,Remanonasus menorrhinus,涡虫状侏儒鼻行兽31失去了肛门和血管系统。同样地,已经找不到脊索的痕迹了。不幸的是,到目前为止,只发现了这些动物的雄性。肾脏不再有任何明显的纤毛漏斗状结构,但似乎是像原肾管一样构造的,每侧都有一个巨大的纤毛火焰细胞。
[图8]解剖系列;Rhinotalpa phallonasus,Rhinotalpa angustinasus,Enterorrhrinus dubius,Holorrhinus ammophilus,Remanonasus menorrhinus。这些数字显示了以毫米为单位的整体长度。在内脏器官中,只有消化道被勾勒出来。(1949年迈耶之后)
因此,毫不奇怪,许多科学家得出结论,这些动物根本不属于鼻行动物。Muller-Girmadingen(1948)将它们描述为Dendrocoelopsis minutissima,并试图将其归类为三肠目;然而,Mayer-Meier(1949)在仔细的组织学研究的帮助下表明,尤其是粘液细胞不能被视为典型的三肠目。然而,他不得不承认,某些结构特征与三肠目涡虫的结构特征非常相似,至少三肠目并非完全不可能是由Remanonasus样形态衍生而来的。因此,当人们回忆起holorrhinids向后爬行,因此它们的尾极在生理上已经变成了前极时,任何公正的观察者最初都会觉得睾丸的头部位置很奇怪,这是可以理解的。此外,当如形态学系列的过渡形式所示(参见图8),消化道的形式首先变得完全可以理解,它来自georrhinids的肠道+鼻窦。当然,只有在找到具有成熟雌性性器官的动物后,整个问题才能最终得到解决。这种装置在三肠目涡虫中如此复杂,这当然表明它们起源于分化程度更高的动物。Remane(1954)也强调了这一点,但更愿意从环节动物中推导出涡虫。Stulten(1955)最近倾向于认为Rhabdocoela可能是环节动物的后代,但三肠目(以及Polycladida,无论如何都是从后者衍生出来的)拥有鼻行动物祖先31a。
sclerorrhines(鼻足兽)族构成了一系列最奇怪、最美丽的鼻行动物。它们的共同点是,鼻器32已经成为一个主要器官,一条鼻腿,动物可以用它进行强有力的跳跃;然而,鉴于引力关系(参见图版V),这些是向后的。
最原始的条件是在树栖鼻跃兽中发现的,即perihopsids,其附肢仍然与Archirhiniformes的附肢有一定的相似之处。然而,被视为最典型的运动型是Hopsorrhinidae,即严格意义上的鼻跃兽,其中后腿已经消失,除了股骨和胫骨的轻微残留,其鼻子是唯一的推进器官。最后,在Orchidiopsidae(兰花鼻行兽类鼻行兽)中,与它们更固着的习惯相关,鼻子已经变软了。
27 remaine Lat.=留下来;nasus参见脚注3
28有人试图将submentales刚毛追溯到rhinostentorids的收集篮,从而推断出georrhinids源自hypogeonasids(Naquedai 1948)。然而,这两个子分支的组织中的其他一切都与这一概念相悖。
29 chele参见脚注25;gnathos Grk.=牙列;maMmenos或-machos Grk=战士。
30参见脚注27。
31 menein Grk.=留下来;参考脚注4。
31a为了客观起见,应该指出的是,Grisse在《鼻行动物解剖与生物学》(Masson&Cie,Paris 1962)的前言中质疑Remanonasus是一种鼻行兽。他更倾向于将其视为内胚层扁虫,而非退化的鼻行动物。
32参见脚注5。
33 peri-Grk.=约;hopsos参见脚注4。
亚族:Hopsorrhinida(广义鼻跃兽),
科:Amphihopsidae(双向鼻跃兽或树栖鼻跃兽);
属:Phyllohopla(叶跃兽),
2种,
科:Hopsorrhinidae(严格意义上的鼻跃兽),
属:Hopsorrhinus (有齿鼻跃兽),
14种,
属:Mercatorrhinus(吸吮鼻跃兽),
11种,
属:Otopteryx(耳翼鼻行兽),
1种,
科:Orchidiopsidae(兰花鼻行兽类鼻行兽),
属:Orchidiopsis(兰花鼻行兽),
5种,
属:Liliopsis(百合鼻行兽),
3种。
双向鼻跃兽是原始森林中的生物,生活在树冠上,它们敏捷地从一根树枝跳到另一根树枝,或者悠闲地沿着树枝爬行。它们结构紧凑,像大多数鼻行动物一样,是老鼠大小的食虫动物。
尽管它们的躯干和四肢保留了许多archirrhiniform特征,但在大眼睛的大头上,最显眼的是有关节的鼻子,它在远端终止于背侧的底板,由强大的面部肌肉和强大的量角器M.鼻长伸肌(=网页链接 nasarii)移动。根据Stulten的说法,鼻长伸肌来源于前部延长的背最长肌或胸长肌,这可以从其通过胸椎神经的神经支配中看出(另见图11)。尾巴的形状和鼻子一样奇怪;它也非常强壮有力,有一个末端底板,其坚固的鬃毛使尾巴能够牢牢地支撑在基材的粗糙区域(图9)。除了分节尾肌外,这一主要特征一直保留在鼻行动物中,Trufagura(1948)和Izecha(1949)已经引起了人们的注意,最重要的是,M.iliocaudalis起着尾巴伸肌的作用。现在,通过鼻子和尾巴,perihopsids能够以不可思议的速度在藤蔓丛中来回跳跃,现在向前,现在向后,然后侧向,所以它们很难被抓住。它们的这种敏捷起初很难理解,因为它们几乎没有敌人。然而,它们生活在一个小群体中,在这个群体中,有一种永恒的来回奔波、追逐和逃离,这无疑与争夺它们的等级顺序有关,其社会学意义尚未得到充分解释。此外,它们的技能当然对动物收集营养也很有用;因为它们几乎只以跳跃过程中被捕食的飞虫为食。
[图9]Phyllohopla bambola。(原图)
与前一组鼻行兽不同,Hopsorhinidae生活在地面上。如前所述,它们的后肢是退化的,不再从外部可见。鼻子比Perihopsidae更加不同,因为它已经分为三个部分;头部旁边(参见图10)是nasur,它通过一个关节与nasibia相连,rhinanges最终会自动附着在nasibia上。nasur和nasibia的延伸是通过鼻足伸肌的两个单独的腹部实现的,而rhinanges是由面部肌肉组织和nasipodium 的M. flexores longi和breves(即zygonasium和autonasium)移动的,它们也来自面部肌肉组织。
由于脊椎强直以及胸骨和耻骨突34提供的腹侧硬化,躯干被牢牢包裹。前肢是可移动的抓握器官。尾巴不再为推进服务,而是用于取得食物,食物主要由端足类动物、等足类动物和涨潮时的小寄居蟹组成。因此,支撑尾部底板已被修改为构成一把抓钳,其爪子由修改或融合的毛发形成,横截面上呈现出类似犀牛角组织的组织学图像。有了这条尾巴,鼻跃兽最擅长把猎物从最窄的裂缝和藏身之处拉出来。它们的跳跃速度通常为1.5倍体长,但在逃跑或追逐配偶或对手时,跳跃速度可能是后者的十倍,通常是向后的(参见图VI)。跳跃在一定程度上可以通过巨大耳朵的轻微运动来引导。
鼻跃兽属于最常见的鼻行动物。在海岸的每一个地方,它们都栖息在石珊瑚斑块、洪泛平原的沙子、火山或沉积砾石层中。看起来,强壮的雄性会保持较小的后宫,赶走较弱的雄性。然而,性别之间的差异是如此之小,以至于实地观察还不允许分析群体内的行为细节。
Stulten将Hopsorhinidae的前两个属归入Hopsorhinus属。然而,最近Bromeante de Burlas得出的结论是,Mercatorrhinus35属绝对值得分离;尽管Hopsorrhinus属物种都以上述方式进食,并且在这方面拥有原始类型的牙列(因此也被称为“有齿鼻跃兽”),但所有Mercatorrhinus属物种不再能够摄入固体食物,并且完全依赖于上述(第15页)与Columnifax属的柱鼻鼻行兽的共生关系。这不仅表现在口腔形成过程中牙齿缺失、咬肌和颞肌减少,还表现在前肢的退化性质上。与这些减少一起,动物与它们的共生关系获得了一些独特营养形式所缺乏的能力。因此,它们能够蹲在尾巴上,将尾巴盘绕在身下,并且在交出猎物后,每当它们坐在Columnifax旁边等待营养时,都会定期这样做。(然而,对于这些笔记的整理者[Steiner]来说,De Burlas的论点并不完全成立。因此,以Stumpkes为例,Mercatorrhinus属的问题仍然悬而未决。)
一开始就已经注意到,所有的吸吮鼻跃兽都可以很容易地培养出来(第xxiv页),这取决于人工替代食物的容易程度:由于Columnifax奶的糖含量相对较高,脂肪含量较低,因此与人乳非常相似,因此动物可以毫无困难地食用餐桌用的炼乳。然而,只有在对动物行为进行详尽研究后发现的一种技巧的帮助下,才能成功地实现这一目标。
当这样的mercatorrhine饿了,它寻找食物的动力就会被激活。这种动物四处游荡,将尾巴插入裂缝和裂缝中,以抓住上述螃蟹。如果它捕食了猎物,它会小心翼翼地接近一只柱鼻鼻行兽,并以特有的跳跃方式引起后者的注意。直到附近的Columnifax发出咕噜声,mercatorrhine才会靠近,事实上是从Columnifax的腹侧靠近的。就其本身而言,后者在任何动物接近时都会不断地绕其长轴扭曲,随时准备向潜在的攻击者喷射其臭味腺的分泌物。但现在Mercatorrhinus越来越近了,它反复左右横向跳跃,所以Columnifax可以清楚地看到它。每隔一段时间,它也会用鼻子站立,用尾巴高举猎物,从一边到另一边用力地挥舞着。只有当Columnifax停止纵向扭动,让长长的喉音抽涕声传来时,Mercatorrhinus才会从腹侧靠近,交出它的易货媒介——猎物。于是,Columnifax检查了一下,看它是否完全新鲜。如果不是这样,柱鼻鼻行兽立刻采取防御姿态,将恶臭的分泌物喷到携带者身上,除非后者同时匆匆跳到安全距离。只有当货物无可指责时,Columnifax才会向Mercatorrhinus献上它的乳房,然后它会用盘绕的尾巴跳一跳,开始吮吸。
现在,有了捕获的mercatorrhines,很明显,没有Columnifax,它们就无法维持。另一方面,很难收集到足够的猎物。但由于偶然的观察表明,Mercatorrhinus在上述人工饮食中表现良好,因此尝试了强制喂食。然而,这很乏味,而且经常是活跃的动物在这个过程中受到致命伤害的方式。只有对严格确定的讨价还价仪式进行细致的观察才能提供解决方案:人们注意到,即使Mercatorrhinus没有找到适合Columnifax的食物,它偶尔仍会尝试吮吸。当Columnifax仍然从前几顿饭中得到满足,并且奶供应过量时,Columnifax不会出现上述可怕的防御反应,奶的减少会带来愉悦的气息。在这种情况下,欺骗的Mercatorrhinus ,例如只提供了一个空螺壳,里面没有寄居蟹,可能会得到奶。另一方面,Mercatorrhinus在没有首先进行整个交换仪式的情况下是不会喝奶的。在完成上述舞蹈动作后,它必须捕获猎物并展示出来,然后才会喝奶。除此之外,Columnifax的以下特征至关重要:楔形,顶部较厚;黄色;下三分之一处有眼点;嘶嘶声;以及适当的乳房形状。此外,它必须从捐赠者那里获取猎物。Bitbrains的一位同事成功地制造了一种相对简单的电子操作设备,满足了所示的要求。在最高运行速度下,它能够每小时给80个Mercatorrhinus样本喂奶。空螺壳被用作猎物;在它们被Columnifax模型接受后,它们会被笼子的假底部吸引到裂缝中,然后被Mercatorrhinus再次从裂缝中取出。
一开始对实验造成巨大破坏的特殊Mercatorrhinus跳蚤,可以通过在双层笼上层下侧贴上粘性纸来有效控制(DDT和其他杀虫剂对Mercatorrhinus毒性太大)。
耳翼鼻行兽,Otopteryx volitans B.d B.(=Hopsorhinus viridiauratus 36 STU.)是其属的唯一代表,其结构很容易被识别为改造的Hopsorhine(图版VIII)。事实上,这种动物与它的近亲的区别仅在于耳朵的巨大尺寸以及与飞行能力相关的外耳肌肉组织的分化和强化。另一个区别是,它的退化尾巴是一个无关紧要的结构细节。在所有其他方面,Otopteryx是一种典型的hopsorhine,因此Stulten甚至犹豫是否将其与其他属分开。然而,除了已经说过的之外,以下几点也有利于建立一个单独的属:nasarium非常细长,结构优雅。移动rhinanges的肌肉部分减少,因此动物无法像hopsorhines那样敏捷地在不平坦的地面上奔跑。另一方面,rhinanges的展肌尤其强大;它们有助于扩大作为转向尾的autonasium。在头部,应该进一步提到特殊骨脊的发育,即耳肌组织的附着点以及耳翼骨,但耳翼骨不是骨,而是强化的纤维软骨;此外,在上述骨脊下方和内部形成充满空气的侧鼻窦。和hopsorhines一样,Otopteryx在臀部的大部分表面上显示出毛发的倒置。
在Otopteryx中,使sclerorrhines的其他代表具有金属表面或珠宝的光泽的皮毛的虹彩达到了最高的表达,因此这些动物只能与热带蝴蝶或蜂鸟进行比较。因此,当动物用耳朵快速拍打时,它会在鲜花盛开的山地草地上奔跑,追逐蜻蜓或六翅目昆虫,或者突然爬升上蓝天,在那里和同类动物一起玩耍,这是一个壮观的景象。最令人着迷的是,新生儿仍然几乎无法伸出耳朵,在花丛中蹒跚地寻找小昆虫。这一切中最奇怪的是,Otopteryx向后飞行,尽管当人们回忆起Otopterys的飞行是由向后跳跃的hopsorhines的滑翔而来时,这也是可以理解的。
特别奇特和有特色的是耳翼鼻行兽的起飞和降落。动物站在弯曲的鼻子上,首先竖起耳朵,即垂直竖起耳朵,使它们彼此接触;然后更强烈地弯曲deutonasal关节,在hopsorrhinus身上也能看到(参见上文图VI);之后,与后者一样,会出现几个阶段,不同之处在于跳跃更垂直。在跳跃达到最高点之前不久,耳朵会被大力压低。完全伸展的鼻子在autonasal区域广泛展开,动物会飞。当然,这些单独的相位只能通过高速摄影来分析。飞行过程本身有着极其丰富的多样性:当一只熟练的昆虫被追捕时,或者在嬉戏的飞行动作中,它们会以令人眼花缭乱的速度穿越很长的距离,耳朵以大约每秒十次的速度不间断地上下跳动。在搜索飞行过程中,频率相等但振幅较小的耳朵与短时间的滑翔交替出现。沿着山坡,在通常微风轻拂的岛屿风中,Otopteryx也能长时间翱翔。无论如何,它通常不会飞到高空,而且在很大程度上保持在不超过20码的高度。它的着陆方法很特殊,因为鼻子必须同时作为脚和转向尾发挥双重作用,这使得着陆变得困难;如果耳翼鼻行兽希望着陆,它通常会以陡峭的滑翔方式接近着陆点,耳朵会稍微背向和仰向。当接近地面时,它突然采取垂直姿态,后端略微抬高,导致突然的、暂时向上的弧线,在此期间,转向尾,即鼻尖几乎接触到地面。在这种耳朵强烈拱起的姿势下(M. inarcantes auris37),动物会在离地面很近的地方向前滑行一小段时间,同时失去高度和速度。然后,它突然将鼻转向机构折叠在一起,弯曲鼻腹面,在将耳朵完全抬起后,让自己弹性地固定在鼻子上,鼻子现在被拉伸到远尾部。落下过程的最后一个阶段再次与跳跃后hopsorrhines的着陆非常相似(参见上文板块VI,第6-8阶段)。
[图10] Otopteryx volitans, 骨骼. 1. Articulatio nasofrontalis; 2. Nasur; 3. Articulatio deutonasalis; 4. Nasibia; 5. Articulatio carponasalis; 6. Rhinanges (= Nasalges) I IV; 7. Processus jugalauris; 8. Osalae auris (= Cartiago aeroplana), 9. Christa temporalis; 10. Processus pubici (Orig.)
[图 11] Otopteryx volitans, 肌肉组织.
1. M. lacrymonasuralis; 2.鼻足浅伸肌; 3.鼻足长伸肌; 4.咬肌; 5. 下颌抑压肌; 6. 机翼颈后肌; 7.机翼颈前肌; 8. 机翼上提肌。
在3号右侧,通过部分切除颈斜方肌,露出了鼻足伸肌。(原图)
从形态学的角度来看,Otopteryx解决运动问题的方式——一个最非凡的解决方案——需要与动物界的其他飞行形式进行比较。除了鼻行动物本身,真正的飞行者总共只出现过四次:昆虫、会飞的爬行动物、鸟类和蝙蝠。其中,昆虫的飞行器官是补充性的,不是以牺牲陆地运动为代价的,实际上已经找到了最完整的解决方案。鸟类的两足步态同样允许在地面和空中有很大的机动性,尽管实际上翅膀是从陆地上前进的机制中偷走的。在飞行爬行动物和蝙蝠中,飞行的力量是以步行为代价的;因此,这两个类群过去和现在都没有完全资格与刚才提到的其他类群竞争。但在Otopteryx,现在的情况和昆虫一样有利,即耳朵实际上是飞行的辅助工具。尽管如此,Otopteryx在飞行前具有高度的肢体减少,它起源于在单一方向上高度特化的动物,但在鼻腔垄断方面,它们与跳跃的鸟类非常相似。无论如何,与飞行爬行动物或蝙蝠相比,Otopteryx具有明显的优势;因为它是一种最熟练的跳跃者,鼻子在飞行中的参与并没有像其他组的前肢那样限制它对陆地进程的作用。Otopteryx能否在与大陆动物更激烈的竞争中站稳脚跟值得怀疑。无论如何,它在岛上几乎没有敌人。无论是当地的扩音器鸟还是海岸边不时出现的海鸟,都无法在飞行中捕捉到它。与此一致的是,人们很少发现怀孕的标本。妊娠期至少和hopsorrhine一样短。一次只携带一个胎儿(Harrokerria和Irri Egingam)。据怀疑,雌性每年产下两只幼崽。
耳翼鼻行兽不能被圈养,因为它们太容易受到惊吓,在疯狂跳跃和飞行时会擦伤臀部,很快就会死于伤口中出现的感染。
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