《鼻行兽:鼻行动物的形态与生活》

兰花鼻行兽(Orchidiopsidae)可以追溯到hopsorrhine的祖先,它们将陆地的生活方式换成了树上的生活方式,但已经拥有了各种各样的hopsorrhine式减少,特别是后肢的消失。因此,再也无法从它们身上培养出熟练的攀爬者。相反,一定是开始了一个进化过程,在这个过程中,动物不再从一个地方跳到另一个地方,而是在前肢和尾巴的帮助下慢慢爬行。无论如何,具有功能性鼻腿的代表性已经不为人所知,在它们的习性和构造上,今天的Orchidiopsis和Liliopsis物种是如此高度专业化,以至于最初甚至没有考虑它们由鼻跃兽进化而来(参见Gaukari Sudur、Bouffon和Paigniopoulos)。然而,与此同时,我们收集到了一些具有进化意义的发育数据,从中可以清楚地看出,没有矛盾的可能性,一个鼻
nasur和一个nasibia以及rhinanges最初是在Orchidiopsis的胚胎鼻中形成的,但后来被吸收了,因此完全发育的动物的鼻必须被视为是二次软化的。(Bouffon和Zapartegigarri 1953年写道: Les embryons des Orchidiopsides ne manquent point m de nasur ni de nasibie, mais pendant le develop fement [longueur de lembryon eniiron 15 a 18 mm] il y a lieu un ramollusement progressif de ceux-ci, de telle facon, que le nouveau-ne ne montre plus ancune trace dossification dans son nasarlum epiati et petaloide.*)
我们特别感谢Bouffon和他的学校对Orchidopsis组织特性的进一步解释。因此,Bouffon和Lo Ibilatze-Sudur能够证明Orchidiopsis物种的分泌引诱剂(粘液吸附剂)不是由外鼻表面形成的,事实上,外鼻表面缺乏任何可能参与其中的腺细胞。相反,它是由内表面的大腺体区域沿着鼻腔通道产生的,然后手动散布在鼻子的外表面。此外,同一作者成功地证明了Orchidiopsis 和Hopsorrhinus的尾巴抓握机制是同源结构。最后,Bouffons的学生Asteiides能够证明,在orchidiopsids的鼻子里有鼻足伸肌的痕迹,在胚胎发育过程中具有hopsorrhine类鼻行动物的位置特征。
*翻译:(Bouffon和Zapartegigarri 1953年写道;胚胎orchidiopsids既没有nasur,也没有nasibia.,但在发育过程中(胚胎长度为15至18毫米),这些经历了渐进的软化,使得新生动物在其扁平的花瓣状鼻中不再显示出任何骨化的痕迹。)
该科最著名的代表Ankers香草味兰花鼻行兽,Orchidiopsis rapax38生活在Mitadina岛的森林中,特别是在较高树冠的高度,但也在更温和的海拔地区,那里的风灾或洪水在树林中留下了开口(图九)。通常,这种动物一动不动地用尾巴站立,因此从远处看,它有点像一朵大花。这种相似性的起源是,巨大的耳朵、中部真皮冠和扁平的鼻子从头部突出,颜色鲜艳,像花瓣一样,而不显眼的绿色躯干起初并不明显。前面提到的鼻子上的引诱剂分泌物闻起来有香草味,起到了有气味的引诱作用。栖息在鼻子上或在鼻子上方扑动的昆虫会像闪电一样被细长手臂末端的可抓握爪子抓住,然后被送到嘴里。在前爪和有两只抓爪的尾巴的帮助下,位置偶尔会以变色龙般的缓慢变化。至于一个物种中几个个体之间的相互关系,我们一无所知;然而,到目前为止,已经采集了大约十几个携带不同发育阶段胚胎的怀孕标本(参见上文)。
在三种Liiopsis中,有一种在白天睡觉,在晚上开花,即保持捕食姿态,这三个物种与Orchidiopsis的区别在于耳朵和头冠的位置。这种动物,在英语中通常被称为发光百合,在德语中被称为奇迹鼻行兽(Liliopsis thaumatonasus),其非凡之处在于其粘液引诱剂会发光。与其他动物的发光粘液一样(参见Buchner),在发光百合中,光显然也是由共生细菌产生的。无论如何,负责的微小粘液生物尚未被培养出来,电子显微放大镜也未能毫无疑问地证实它们的细胞性质。
34 p.styleformis是一种结构上的创新,与前耻骨或上耻骨无关,也与单孔目或didelphids的袋骨没有关系。
35参见脚注17。
36 viridi-auratus Lat.=绿金色。
37 inacare Lat.=拱。
38 rapax Lat.=贪婪。
39由于兰花不出现在群岛的任何岛屿上,因此Orchidiopsis这个名字实际上是一个不幸的选择;事实上,在这种情况下没有兰花模仿。无论如何,这种花(Rochemontia renatellae ST)是Orchidiopsis模仿的原型,在外观和气味上与兰花非常相似,尽管它们与Ranuiculaceae有密切关系。
亚目:Polyrrhina(多鼻鼻行兽),
阵:Brachyproata(短鼻鼻行兽),
族:Tetrarrhinida(四鼻鼻行兽),
科:Nasobemidae(广义鼻行兽),
属:Nasobema(鼻行兽),
5种,
Stella(小鼻行兽),
1种,
科:Tyrannonasidae(广义掠食性鼻行兽)
属:Tyrannonasus(掠食性鼻行兽),
1种。
顾名思义,Polyrrhina因拥有几个鼻子而与众不同。在这一特征中,他们举例说明了一个特点,即尽管它看起来是哺乳动物系统学中的一个外来元素,但如果一般考虑,它在其他动物系统发育系列中是重复的,即器官的增殖或多或少以密切相关的形式单独或成对出现,或者只存在于这些相关形式中的少数几种。众所周知,至少在思想上,人们可以从polymerous中推导出所有的关节,这些生物的对应物或其早期祖先是oligomerous;同样,这里可以提到的是,在相对密切相关的低等脊椎动物中,鳃裂的数量是可变的。现在,在早期胚胎阶段,多鼻鼻行动物的多样性纯粹表现为器官的增殖(参见图1)。无论如何,仅仅将其作为多重畸形或错误修饰的例子,并将其与Knaddle和Kicherling试图从异常果蝇突变体的形态发生中得出的结论进行比较是不合适的。Middlestead和Hassentine非常正确地强调,对于简单的复制,几个鼻子的独立运动必然是不可能的,因为通过P.Weiss等人的研究,人们知道这种复制会受到相同的运动冲动。因此,在鼻行动物中,多鼻伴随着同样高度分化的相应中枢神经协调。从进化的角度来看,这种情况存在很大的困难,当人们回忆起鼻行动物必须最早出现在上白垩纪时。根据Remane(1954)的说法,必须将其视为相对原始性的指示,在polyrrhines中,至少存在三组多鼻化:四鼻、六鼻和38鼻,完全不考虑这些组中的鼻分化的各种类型。此外,可以假设这些群体的分离发生得很早;正如polyrrhines与monorrhines的分离一定很早就发生了一样。在目前的研究状态下,甚至很难将polyrrhines追溯到Archirrhinos或archirrhiniform类原始鼻行动物。试图将polyrrhines追溯到nasestrian monorrhine是完全错误的,正如dEpp试图做的那样(Stulten 1949;Bromeante de Burlas 1949)。做出这一判断的主要原因之一是,鼻器的结构与多鼻类完全不同,后肢的复位方式也完全不同,此外,monorrhines中肋骨的数量和椎骨关节突的发育完全异常(与异关节总目中的情况一致,但当然是趋同的表现),而polyrrhines几乎保持了原始的关系。
然而,monorrhines和polyrrhines确实表现出一个共同特征;扩张的泪腺,在许多情况下充当呼吸道。Bromeante de Burlas认为这是结构收敛的结果,这可能与鼻子及其空腔的功能变化有关。因此,远端鼻腔开口,以它们出现的形式,大多服务于与呼吸无关的特殊功能:嗅觉检查、食物摄入,甚至最终参与动物声音的产生(参见第83页)。
本简明报告中无法提供有关鼻器建设的详细信息;对他们来说,我们参考了Bromeante de Burlas、Stulten和Bouffon的研究,以及H.Stumpke对这些问题的全面阐述。
大摩根斯坦鼻行兽,土著人所谓honatata(Nasobema lyricum;Plate X),是最著名的polyrrhines代表,因此将对此进行更详细的讨论。作为一种典型的polyrrhines,它的短而肥的头上有四个相等的鼻子,相当长,正如摩根斯坦所描述的那样,它用鼻子行走。尽管鼻子骨架不足,但它能够做到这一点,因为它们的海绵体的强大膨胀使鼻子变得非常坚硬。此外,还有通过鼻子分支的高度分支的空气通道,其填充由壶腹调节(在远腹尾延伸的鼻甲边缘软腭的分化),从而通过两个系统确保鼻子的膨胀;海绵体的液压系统主要负责行走所需的持久刚性,气动系统赋予步态和运动弹性,并在意外遇到硬物时降低损坏的危险。除了后鼻孔壶腹所起的作用外,由发育良好的鼻窦形成的气鼻壶腹也做出了贡献。每侧有三个,它们分配由壶腹在压力下输送的空气。鼻窦分支管本身在鼻尖下方还有另一个外孔;大多数情况下,它保持闭合状态,但如果强烈的机械刺激撞击到鼻子上,它可以很快地反射打开,这样鼻子就会瞬间坍塌。这个上述系统由三叉神经支配,而面神经主要供应鼻周环肌和纵肌组织。像所有的polyrrhines一样,Nasobema完全缺乏鼻骨;它甚至没有在胚胎中形成。
成对的附肢相对发育良好。非常年幼的动物表现出来,但几乎没有减少。对于较老的标本,即那些已经达到最大身体长度约2/3的标本,后肢实际上是不可移动的,也没有功能。前肢是可抓握的器官,由长而像套索一样的尾巴有效地补充。
尾巴在很大程度上是专门化的,它的组织只能根据鼻行兽的习惯来理解。它为这些食果动物提供了从高处钓食物的能力。实现这一点的方式是,尾部(只有近端部分穿过脊柱)包含一个与体腔相连的充气通道;这样,在腹括约肌放松后,管道会突然充满腹部气体,于是尾巴会突然被吹得绷紧,并向上抛出四码多的高度。由于尾巴底部有一个肌肉发达的壶腹(横纹纤维,来源于髂尾肌组织),这种情况发生得非常剧烈,以至于眨眼间尾巴就会轻微地弹到全长。尾巴的尖端,富含触觉乳突,刚抓住水果,气体就从尾巴上轻轻吹出,再次变成扁平的丝带并收缩。被拉下的水果被前爪抓住,送到嘴里。有趣的是,气体的产生通常很好地适应了这种机制:动物越饿,其结肠的充气就越强烈,因此是气动壶腹。相关的事实是,即使看不到奖励,非常饥饿的动物也会进行一系列的水果捕捉表演,或者将尾巴高高地甩向各种类似水果的物体。这在Nasobema aeolus40(蓝鼻鼻行兽)中尤为明显。
每年一次,Nasobema产下一只幼崽,最初在喉咙袋中携带,喉咙袋向尾端打开,从母亲的腋窝乳头中滋养自己。喉袋只出现在雌性身上,由喉结的软骨支撑。动物是一夫一妻制的,两性对彼此非常温柔。产后雌性由雄性喂养。鼻行兽只有在群岛最大的岛屿上才有敌人,在那里出现的掠食性鼻行兽(Tyranonasus imperator B.d.B.=Nasobema tyranonasuss STU)中。值得注意的是,霍卡哈奇人在每年秋季和春季举行的春分仪式上,在这些仪式盛宴上吃卷在叶子里烤的鼻行兽。他们认为这种动物是神圣的,除非与这些宗教仪式有关,否则不会猎杀它。
Stella属是由Bromeante建立的。Stulten仍然将Stella matutina41 B.D.B分配给Nasobema,称为Nasobema morgensternii。这两个属之间的差异确实很小,这与甩尾机制有关,在小摩根斯坦鼻行兽中,甩尾机制的分化程度要低得多,这种情况无疑与Stella matutina几乎只以靠近地面生长的浆果为食有关。
与和平的鼻行兽相比,tyrannonasids的唯一现存代表是一个几乎完全以它们为食的食肉动物。在它的组织中,Heberers掠食性鼻行兽,Tyrannonasus imperator B.d.B.(=Nasobema tyranonasus Stulten)在所有主要方面确实与鼻行兽相似,但在尾巴的发育方面有所不同,就像rhinocolumnids一样,在尖端有一个毒爪;当然,还有它的掠食性牙齿,其锋利的尖端适合撕裂受害者的肉。此外,值得注意的是,对于一个鼻行物种来说,后肢发育得惊人,这与它们在捕捉猎物方面的工作有关。最后,值得一提的是,这种物种的皮毛没有纹理,它的皮毛给人一种柔软的印象,有点像鼹鼠。
Tyrannonasus imperator之所以特别值得注意,有两个原因:与所有polyrrhine一样,这种动物在鼻子上的速度并不特别快,但它的行进速度比nasobemids更快。但现在,由于所有的polyrrhine种类都有鼻内气动装置,当它们行走时会发出从远处就能听到的嘶嘶声,Tyrannonasus无法悄悄地爬到受害者身上;但既然它们趁他还在远处逃跑,就必须先静静地躺着等待,然后大步向前。在这个飞行和追捕的过程中,由于噪音的巨大消耗和适度的速度,起初旁观者会觉得滑稽可笑,Tyrannonasus经常必须追踪预定的受害者几个小时才能赶上他,因为Nasobema在飞行中也会使用尾巴,将其抛向高空,用尾巴环绕树枝,从而在沟渠或小溪中摆动。即使捕食者已经非常接近他的猎物,Nasobema也经常成功地将尾巴作为最后的手段——用尾巴挂在树枝上,它在离地面很近的地方来回摆动,或者做大幅度的摆动运动,直到捕食者在不断努力抓住猎物的过程中,最终头晕呕吐。
然后,在捕食者迷失方向的这段时间里,Nasobema经常能够逃跑。
但一旦Tyannonasus真的抓住了他的受害者,后者就没有逃脱的希望了:通过有毒的爪子,他被毒死了,很快就流下了眼泪,而捕食者则给了他致命的一击,把他拖到一个阴凉的地方,然后在那里悠闲地把他吞噬得只剩更大的骨头。Tyrannonasus最显著的特点是它在追捕中的坚韧耐力,而第二个特点是对哺乳动物而言能够长时间禁食。这种能力既与惊人的低基础代谢率有关,也与不仅在肝脏而且在表皮下储存糖原的能力有关。在组织学上,后者由与在其他生物体中占据该位置的脂肪组织相同的胚胎细胞的衍生物组成。以糖原而非脂肪的形式储存能量似乎更经济,至少在Tyrannonasus中是这样。随着进食后这一过程的进行,饱腹的动物在几天内就会变得非常畸形;吃完丰盛的食物后,它立刻躺在一个防雨的地方打盹,直到表皮下储存的糖原耗尽,这需要几周的时间。只有当动物再次变得苗条,但肝脏中仍保留了足够的储备以进行可能的捕食活动时,它才会再次活跃起来。
值得注意的是,被捕获的鼻行兽哭泣具有心理意义,因为它预先假定动物具有洞察力和反思能力。鉴于大脑的体积和分化程度相当大,不排除这种可能性(参见 H. W. Gruhle 1947)。
在它们的营养生理学中,tetrarrhine(四鼻鼻行兽)完全不属于该秩序的框架,在这方面肯定是次要的不同形式。根据Bouffon(1953)的说法,这里的情况如下:鼻行动物的习性主要是食虫的,动物通常体型较小与此相关。在某些情况下,如果动物的习性和营养方式与典型的食虫动物有所不同,那么它们仍将从中衍生出来;所有以螃蟹为食的Hopsorchines(鼻跃兽)及其乳共生形式都接近这种食虫类型,同样地,hypogeonasids(泥鼻行兽)和georrhinids(穴居鼻行兽)也可以从中衍生出来。对于tetrarrhine,那些更原始的成员是彻头彻尾的食果动物,这样的推导似乎更困难,尽管例如牙列基本上完全是食虫动物。最重要的是,消化道显示出广泛的专业化,更不用说产生气体的体腔了。但是,将tetrarrhine与大多数其他鼻行动物区分开来的主要因素是相当大的体型。鼻行兽的高度接近3英尺!捕食性鼻行兽,Tyranonasus的起源起初似乎更容易,因为看似简单的所有维度的增加都会将食虫型转变为捕食型。但Bouffon通过深入的研究表明,Tyrannonasus是从食果物种进化而来的。这主要表现在消化道和尾巴的组织中,在青春期,尾巴仍然是鼻行兽式的。Bouffon认为,进化为捕食者,实际上是进化为单食性捕食者,是通过捕食性共生作用实现的。捕食者行为的某些特性进一步表明了这一方向:即,它贪婪地吃掉逃跑的鼻行兽扔在一边的水果,只有在鼻行兽可能掉下来的时候才会攻击后者,而不是在它们吃水果的时候。与此一致的是,年轻的Tyrannonasus标本不是掠食性的,而只是扑向觅食的鼻行兽,以抢走它们的果实,或者吃掉它们剩下的食物。
正如Bouffon也指出的那样,这种现象在动物界绝非独一无二;经常观察到从食虫到食果的习性转变,因此,例如在鸫类鸣禽中,食虫类本身以及南美翼手目、原猴和狭鼻猴也是如此。
40 Aeolus Grk.=风神。
41 stella matutina Lat=摩根斯坦(=晨星)。
族:Hexarrhinida (广义六鼻鼻行兽),
科:Isorrhinidae (等鼻鼻行兽),
属:Eledonopsis42(带鼻行兽),
5种,
属:Hexanthus(六花鼻行兽),
3种,
属:Cephalanthus 43(花脸鼻行兽),
7种,
科:Anisorrhinidae*(不等鼻鼻行兽),
属:Mammontops44(毛脸鼻行兽),
1种
Hexarrhinida族(Six Snouters sensor alt.)由两个截然不同的科组成;而等鼻鼻行兽(Isorrhinidae)是组织相对原始的小型食虫动物,不等鼻鼻行兽(Anisorhinidae,Anisorchinidae)科中唯一的物种乍一看似乎更像Nasobemidae,但也显示出一系列将其与该科分开的特征。因此,Bouffon认为Bromeante de Burlas建立的Hexarrhinida族不能得到支持,或者它是多系群。稍后讨论Mammontops ursulus45时将考虑这一点。
如前所述,等鼻鼻行兽是一种动物,除了它们的多鼻性外,还被视为原始动物;成对的附肢几乎没有减少,仍然很好地适应了进展,尽管动物很少使用它。鼻子的分化仍然是初步的。*另一方面,进化的Hexanthus属和Cephalanthus Br.d.B属(=Ranunculonasus和Corbulonasus STU属)以高度发达的拟态为特征,以最奇特的方式改变了这些动物的外观。[译者注:B.d.B.在其他地方只是B.d.B.。]
作为更原始的Eledonopsis属的代表,将描述Eledonopsi terebellum(管虫鼻带鼻行兽)。
在Mairuvili岛的石头和树根下的小洞里,人们经常发现一种像鼩鼱一样大的小动物,它白天蜷缩在那里睡觉,乍一看就像一只小鼩鼱,有灰棕色的皮毛和玫瑰色的爪子。这个小生物没有试图逃跑,而是让自己被放回巢穴。如果一个人标记了这样一个洞的位置,并在晚上拍摄其入口和周围环境的闪光照片,那么在照片上可以看到四到六个带状结构从洞中伸出。这些玫瑰色的丝带宽约2.3毫米,长约一英尺。在它们的上表面,有两个狭窄、潮湿、闪闪发光的凹槽,上面粘着一些微小的昆虫,主要是podurids(跳虫)和树皮虱(Corrodentia)。如果有人试图用手电筒更仔细地观察这些结构,它们就会被迅速拉回洞里。很长一段时间以来,这一现象未能得到更精确的观察。在固定的标本中,这些丝带确实可以毫不费力地被识别为鼻子,但只有当动物被永久地放在光线下时,它们的功能才变得可以解释(Schallers方法)。现在很明显,缎带实际上是鼻子,两个凹槽是向上旋转的鼻孔;此外,还发现鼻腔的纤毛上皮贯穿整个鼻孔,与鼻粘液一起用于运输粘在那里的小昆虫;这些昆虫被扫入鼻腔,经后鼻孔输送到消化道。此外,它还发现,Eledonopsis也能够诱捕到木虱大小的较大昆虫,并以这种方式将它们靠近,而带状的鼻子收缩并形成一个沟槽,猎物在沟槽内被带到鼻子底部,部分是通过纤毛产生的电流,部分是通过沟槽的蠕动运动。在那里,猎物要么用舌头抓住,要么用手从鼻子部位挖出来,指向头部,然后被吃掉。有趣的是,体型庞大、笨拙的动物——主要是Heieiatypidae科和狼蛛科蜘蛛——首先被困在鼻黏液中,然后被几个鼻子缠绕在一起,被拉向头部。至于各种捕食机制何时启动,这一决定部分是由非常敏锐的触觉做出的,其次是由延伸到鼻尖的化学感官做出的。(这是一个受体和神经的问题,它们与许多其他脊椎动物的雅各布森器官具有相同的关系。)
在Eledonopsis中,对幼仔的护理与其他有胎盘动物的护理没有任何不同。没有育儿袋。幼崽在很小的时候就变得独立了。交配似乎发生在晚上。到目前为止,圈养Eledonopsis的尝试都没有成功。
六花鼻行兽(Hexanthus)幼崽的行为与Eledonopsis非常相似。它们也生活在地上或树叶下的洞里,从那里伸出鼻子捕捉猎物。但这只适用于从母亲育儿室释放后刚刚开始自己觅食的非常年幼的动物。后来,与Eledonopsis的以下差异出现了;鼻槽在近端到远端的方向上生长在一起,最终开口仅保留在鼻子的基部和尖端,而鼻子的其余部分形成一个覆盖的管子。然后,在每个鼻子的尖端长出四个宽而尖的真皮裂片。根据物种的不同,这些颜色各异,除了在特定基本颜色46设定的范围内能够发生相当强烈的颜色变化外。
最终,每个鼻子看起来都像一朵长茎的花。在调整鼻子的过程中,动物几乎没有改变它们的习惯。它们继续从藏身之处伸出鼻子,但把鼻子卷得越来越高,缠绕在植物的茎上,如上所述,它们就能获得营养。无论如何,菜单现在都会不断发生更大的变化。目前,它们主要捕捉飞行昆虫,这些昆虫被花朵般的形状和颜色所欺骗,栖息在鼻子的尖端。小型受害者的运输继续以上述方式进行。如上所述,稍大的标本通过鼻管中的蠕动运动朝头侧传播。然而,无法穿过的较大物体与不能完整取走的Eledonopsis形成鲜明对比。相反,非常可扩展的花冠状口鼻瓣被折叠在昆虫周围,使其几乎完全被包裹;于是,Hexanthus通过适当的鼻子呕吐,并将样本消化到可以通过鼻管吸回的程度。
成熟的Hexanthus不会继续潜伏在洞里;相反,它们躺在岩石坡上,周围是绿草如茵的草地和小草本植物。它们自己的绿色使它们在那里不显眼,它们的鼻子在很大程度上缠绕在那些花朵的茎上,它们可以模拟这些花朵的颜色和形状。此外,这种改编包含视觉元素;如果Hexanthus被贴在一张纸板上,上面有蓝色的花朵,鼻子躺在黄色的花朵之间,那么花冠状鼻叶就会变成蓝色,反之亦然。此外,各种Hexanthus物种具有不同的光周期行为,而金莲花鼻行兽(Hexanthu ranunclonasus=Ranunculonasus pulcher48)完全是日间的,华丽夜鼻行兽的主要紫色鼻子(Hexanthus regma-noctis49)主要在夜间开花。与Ranunculonasus鼻行兽不同,Ranunculonasus鼻行兽只有一种微酸的气味,就像酸奶一样,这些夜鼻行兽散发出强烈的香草味,吸引了夜间活动的六翼昆虫。
花脸鼻行兽属(Cephalanthus=Corbulonasus)属于一系列已知的最美丽的鼻行动物。所有这些动物的特点都是,它们的短而宽的花瓣状口鼻紧贴口腔,并具有非常简单的上颚和下颚肌肉组织,这使得当昆虫在口腔领域定居时,动物能够非常迅速地拍打伸展的口鼻。
另一个特点是,这些智力非常有限的动物会散发出强烈的口腔气味,这显然也有助于吸引昆虫。另一个奇怪的是,与其他polyirhines相比,该属的代表既不关心幼崽,也不给它们喂奶。
作为该属的典型代表,我们选择了神奇花脸鼻行兽(Cephalanthaus thaumasios50=Corbulonasus longicauda51),它在Mitadina岛海拔较高的山区毛茛科草地上定居。谕姆维斯特将这些群落的景象描述为他在哈伊艾伊群岛上看到的最美丽的东西。据说,鼻子的颜色和光泽非常鲜艳,动物在清新的海风中摇摆尾巴的独特景象令人着迷。显然,在这些奇怪的生物中,最让我们高兴的是,对于寻花昆虫来说,无非是提供了过度有效的刺激;从这个意义上讲,它也可以被解释为潜伏的cephalanthids张开嘴巴散发出的类似酪乳的气味。
除了已经讨论过的鼻器之外,它们的一个显著特征是僵硬的尾巴,可能长达20英寸。一个有趣的事情是,随着动物的生长,尾部结构是如何变化的;新生的动物已经拥有完全发育的鼻器,它们会掉到地上,爬到附近花朵的茎上。到达顶部后,它们会咬掉所有的芽,展开鼻孔,开始像老标本一样捕捉猎物。它们仍然柔软的尾巴只有身体的长度,与正常哺乳动物的尾巴没有任何区别。但它的长度会迅速增长,事实上是通过椎骨的伸长;由于椎间关节僵硬,椎间肌腱和韧带也变硬,尾部肌肉组织退化,因此坐骨尾骨肌、髂尾骨肌和尾压肌只剩下附着在尾部脊柱及其硬化的联合结构上的韧带束。尾巴的尖端有一层角质化的上皮,最终形成一种尖尖的、呈红色的角质帽。一旦尾巴的尖端到达地面,爬上植物茎的动物就开始将这个尾塞钻入地面,在四至六天内,它会刺入多达6英寸的深度。然后,动物松开植物茎,从此由自己的尾巴支撑,尾巴继续伸长。尾部伸展的程度取决于动物的营养状态,当动物吃饱后,伸展的速度会更慢。一旦以这种方式牢牢地固定下来,动物就不能再离开它的位置,而只能张开双臂等待猎物。如前所述,智力很弱。交配发生在刮风的时候;当标本被风吹得在尾巴上来回摆动并接触时,渴望的雄性紧紧抓住雌性。据说妊娠期只有三周,总寿命估计最多为八个月。从出生到成熟可能需要两个月的时间;从出生到尾部植入18至22天。
人们经常会发现给人留下可怜的印象的群落;鼻子看起来很软,变色和结痂。这些生物正在减肥,从远处可以听到它们轻柔的呜咽声。这种群落受到鼻痂的攻击,鼻痂是由一种与革螨类密切相关的螨虫引起的。轻微的侵扰几乎不会造成明显的伤害。但是,当螨虫的大量增加使鼻子无法捕食时,这对Cephalanthus来说自然是一场灾难。饥饿、折磨的生物不断地挖着生病的鼻子,从而增加了它们的痛苦。最后,只有挂在它们长长的尾柄上的小尸体;在许多地方,人们发现草地上有六十到一百条骷髅尾巴,下面只有腐烂的骨头和兽皮。然而,动物流行病的主要原因不是地方性螨虫,而是受天气变化影响的病毒性疾病;它们降低了对螨虫的自然抵抗力,因为患有病毒性疾病的动物无法定期护理它们的口鼻,以保持适当的润滑。
Cephalanthus的大多数物种都以所描述的方式生活。只有Cephalanthus ineps 52(=Corbulonasus ineps)和Cephalanthus piger53(=Corulonasus acaulis 54)的尾巴变小,只是仰卧在石头和花朵之间的阳光充足的地方。根据Bromeante de Burlas的说法,将它们作为一个新属与其他Cephalanthus分开,似乎是不合理的。
正如第66页所述,同样出现在Mitadina山区草地上的anisorrhine类Mammontops ursulus(熊状毛脸鼻行兽)完全不属于hexarrhine的范畴。它是一种相对雄伟的动物,雄性的总高度为4英尺3英寸,雌性为3英尺7英寸;并且是草食性的。
它的鼻子在某种程度上以tetrarrhine的方式区分开来,这导致了对适当系统安排的不确定性;Stulten倾向于将Mammontops放在tetrarrhines附近,因为他更重视鼻结构而不是鼻子的数量,Bromeante de Burlas认为鼻子的数量值得更系统的考虑,而鼻子分化的程度仅被视为趋同的结果。为了支持这一观点,他借鉴了法国科学家小组(Bouffon、Irri Egingam和Chaiblin)的研究,他们的研究表明,tetrarrhines中几组肌肉的神经支配与Mammontops的神经支配大不相同。在这里,这似乎是isorrhines上鼻肌和下鼻肌进一步分化的问题;最近发现的isorrhines的鼻子上没有海绵体,这似乎不再像以前认为的那样原始。Bouffon和Gaukari-Sudur提出了一个假设,即hexarrhines有共同的tetrarrhine类祖先,一方面是从这些祖先进化而来的,一方面是当今的isorrhines,另一方面是anisorrhines。然而,与此相关,一个奇怪的事实是,isorrhines在其成对的附肢方面表现出明显的原始特征,而在anisorrhinous谱系中,这些特征尤其减少。此外,值得注意的是,polyrrhines特有的毛发旋涡在isorrhines中是缺失的。为了避免过度强调这一特征,Bromeante de Burlas提出了这样一个观点,即即使是经过二次进化的Orchidiopsis,在毛发过程中也不会表现出倒置,尽管这种倒置在更原始的hopsorrhines中最为明显。无论如何,在进行更广泛的详细调查之前,Mammontops 的位置问题目前还没有解决。
Mammontops出现在由年长雄性领导的小群中。这些动物几乎只吃一种复合物,即Mammotopsites dauciradix55,它们用两个抓握的鼻子撕扯根部。牙列是鼻行动物中已知的最高度特化的(除了mercatorrhines中的牙齿完全缺失);门牙缩小,犬齿小而钝,前臼齿和臼齿宽而板状。
毛脸鼻行兽给它的后代喂奶,后代用鼻子粘在母亲厚厚的皮毛上,也粘在她僵硬的腹股沟乳头上。繁殖率低。这些动物似乎变老了。年长的雄性与均匀的巧克力棕色的年轻雄性和雌性区别开来,它们有一条银灰色的尾巴,挥舞尾巴会释放出群体的跟随反应。例如,Tassino di Campotassi能够通过漂白一只年轻雌性的尾巴,引发他将其放入的兽群的跟随反应。漂白的尾巴在年轻雄性中作为以下反应的超常释放器特别有效。
*但参见第76页。
42 eledone Grk=一种与章鱼有亲缘关系的动物。
43 kephale Grk.=一个头;花。
*译者注:Anisorhinidae;在大多数情况下,这应该是Mammontopsidae科,因为Mammontops是唯一的属;然而,在某些情况下,命名规则允许使用Anisorhinidae这一科名。
44参见脚注15。
45 ursulus Lat.=一只小熊。
46 Freddurista和Perischerzi已经证明,红色受毛细血管扩张的调节,黄色受浅表脂肪组织(然而,位于上皮下毛细血管网下方)的调节,蓝色受位于收缩黑素细胞中的黑色色素的调节。
47不断向左,身体右侧的鼻子和左侧的鼻子都是如此(参见路德维希1932)。
48 ranunculus Lat.=毛茛(一种花);pulcher Lat.=漂亮。
49 regina noctis Lat.=夜之女王
50 thaumasios Grk=神奇,罕见。
51 longi cauda Lat.=长尾。
52 ineps Lat.=精神迟钝。
53 piger Lat.=懒惰
54 akaulos Grk=无厘头。
55 sitos Grk.=食物;dauci-radix Lat.=胡萝卜状根。
阵:Dolichoproata(长鼻鼻行兽),
科:Rhinochilopidae56(流苏鼻行兽类鼻行兽),
属:Rhinochilopus(流苏鼻行兽),
2种。
Rhinochilopus属有两个物种,Rh.ingens57(巨流苏鼻行兽)和Rh.musicus(管风琴流苏鼻行兽),具有最令人印象深刻的多鼻性:在这两种动物中,头部都被拉长成一个长长的proa或喙。该结构的下侧由上颌、上颌前牙和腭骨支撑,上侧由上颌、下颌前牙和鼻,以及部分鼻骨支撑。下侧(参见图12)表现出唇裂的延长,即所谓的proal沟(2),被嘴唇包围。在proa的前端,雄性有两个不对称的门牙。在这个前鼻孔的左右两侧是十九对鼻子,这里称为鼻管(3或9)。第一对是触手,其余的是运动器官。(关于鼻架更详细的结构,见下文。)成对的附属物大大减少。后腿仅作为向后运动时使用的触角。前腿不接触地面,也不参与食物的摄取。在雌性中,它们用来抱紧总是唯一的后代。尾巴也只不过是一个触觉器官。这些动物的体型相当可观(在Rh.musicus中,从proa到尾巴底部近5英尺,在Rh.ingens中超过7英尺)。它们是杂食性的,但更喜欢昆虫、蜗牛和真菌,也喜欢浆果状的水果。偶尔,它们也会吃掉幼叶。Rhinochilopus是独居的,悠闲地漫步在原始森林中,尤其是在密度较低的部分和树林边缘,那里有明确的路线和踩踏点。然而,这些动物没有固定的节拍,可以毫无争议地使用同种个体的路径。
[图12]Rhinochilopus musicus;晚期胚胎。1.门齿雏形(仅限于雄性);2.次级proal槽;3.切除一个鼻管的音乐管;4.嗅觉管,相同;5鼻海绵体;6.音乐管道;7.泪导管;8.充气囊;9.鼻管。位于内侧的嗅觉管没有编号。注意第一nasulus的独特结构,即使在胚胎中也很明显。(在1952年Bouffon和Gaukari Sudur之后)
然而,这两个物种,尤其是Rh.musicus,最值得注意的特点是求偶程序和相关的鼻专门化,这将简要描述:与大多数鼻行动物一样,Rhinochilopus不再仅通过鼻孔呼吸,而是主要通过泪道呼吸,泪道也显著扩张,就像几乎所有物种一样(另见图4)。现在,一方面,耳道(图12,7)与喉咙直接相连,嗅觉管从喉咙进入前鼻孔,并在那里将嗅觉管道(4)送入鼻。另一方面,泪管也通过充气管与充气囊(8)相连,而充气囊又通过囊喉管与喉咙相通。泪管和充气囊与鼻导管之间的第二个连接(6),即音乐管,为位于嗅觉导管外侧的鼻提供能量。当休息时,充气囊位于脸颊皮肤下方,当鼻管风琴被激活时,其体积会膨胀到儿童头部的大小。该装置作为一个整体构成了泪管和鼻后鼻孔部分的分化,这可以在年轻胚胎中确定。作为附加组件,鼻管包括鼻的海绵体(5)以及鼻环和纵向肌肉组织。
启动整个设备,操作如下:在进展过程中,音乐导管和音乐小管是闭合的,如果环形和纵向肌肉组织足以移动,那么它们与海绵体一起为鼻提供了所需的膨胀。在吸气过程中,空气通过嗅觉管流入。因此,空气一直在被检测。第一对鼻管,作为触手,特别关注嗅觉检查。定向嗅觉测试是通过在proa中划分嗅觉神经来实现的,这样每对鼻管都有不同的嗅觉上皮。食物通过鼻尖的指状延长物或被整个鼻管的远端三分之一包围,然后进入鼻前沟。然后,猎物被强烈拉长的嘴唇推向嘴部。鼻器的乐器只在求爱期间使用。然后雄性平躺在地上。嗅觉管停止运作,海绵体也停止运作。起初,鼻管肌肉组织完全放松。只有音乐管括约肌末端轻微收缩。位于每根音乐管底部的舌形括约肌处于放松状态。现在,通过剧烈、持续的呼吸,动物使囊泡充气器器官膨胀,从而也使音乐导管受到压力。通过稍微打开舌形括约肌,鼻管现在膨胀了,虽然圆形肌肉组织完全放松,但纵向肌肉组织可以使鼻管更长或更短。如果现在舌形括约肌突然打开得更宽,短暂的空气会进入相应的鼻中隔并引起回声,因为它所含的气柱会被括约肌的嘴唇振动。由于每个鼻管可以快速交替地延长或缩短,因此它的工作原理就像一个基于滑动长号原理的管乐器,其特点是不能产生持久的音调,而只能产生短音调的连续。有18对这样起作用的鼻管(第一对缺少舌形括约肌58),可以说,这种动物可以控制36个可以独立激活的管乐器。谕姆维斯特生动地描述了它们在求爱中的作用:
当时是春分,霍卡哈奇人正在庆祝honatata盛宴,在村里的长屋里,烟熏honatata伴随着仪式颂歌被吃掉。那是在傍晚,黄昏时分。仪式餐持续了不到两个小时。随后,村中的连队起身,前往附近的一片林中空地,并在其西侧坐下。当Mostada Datsawima(多足领主)从黑暗的树林中出现并走进空地时,满月已经出现在对面山的树梢上。那些巨兽静静地移动着,仿佛在漂浮。在不确定的月光下,它们的腿(鼻子)看不清了。只能看到长长的头和背的光泽。有十四到十六只动物,它们先绕着圈子游行了几次,然后六只特别巨大的雄性躺下,伸出所有的鼻子,而雌性则继续绕着它们转。现在,我听过的最奇特的音乐会开始了:它以一只动物空洞而有节奏的叫声开始。起初很慢,然后增长得更快。很快,第二只也加入了进来,把几个音符吹得更高;最后,六只都参加了。节奏各不相同,但所有动物都保持着严格的同步,而参与的声音数量也在不断增加。突然,一片寂静,接着,一种尖锐的、咩咩的颤音,许多声音都是低沉的,叠加在这种有节奏的、半隆隆的、低沉的或低沉的、空洞的叫声上。这构成了第二次运动。随着时间的推移,除了咩咩和断奏的乐段外,参与制作的单个雄性的独奏还通过交织模糊和污迹斑斑的音调过渡而得到了加强。具有独奏部分的野兽可以通过这样一个事实来区分,即它的鼻子,现在很容易辨认出来,因为它们延伸到一边,交替膨胀,变短变长。突然,又一片寂静;然后,整个音乐合唱的空洞基本模式再次开始,于是第二个雄性独唱。在这首协奏曲中,雌性以缓慢、有规律的节奏围绕着表演的雄性,直到最后一位完成了他的独奏。然后雄性站了起来,整个幽灵般的队伍慢慢消失了,就像它们来的那样,消失在黑暗的森林里。村里的居民站起来,深深地向Mostada Datsawima消失的地方鞠躬,再次深深地向满月鞠躬。然后我们走回村子,在那里,直到很晚的时候,管乐器和鼓声才响起,是早些时候听到的音乐的微弱回声……
遗憾的是,对这些动物的彻底研究已不再可能,因为它们也像霍卡哈奇人一样,很快就成为了谕姆维斯特引入的感冒的受害者。然而,谕姆维斯特确实成功了:捕获并驯服了一只雄性。这只动物看起来很聪明,考虑到后来确定的大脑重量,这是可以理解的。它变得非常温顺,谕姆维斯特甚至能够教它两首他熟记的巴赫管风琴赋格曲,这样它就能完美地演奏。只是它无法制作长期持有的笔记造成了任何困难。在这里,动物通过使用四个调整到相同音调的鼻管,用非常快的颤音进行移动。
56 chilopus Grk.=多足。
*译者注:Tatzel的意思是爪子而不是流苏,但英文术语Tasselsnouters似乎更适合这些动物。
57 ingens Lat.=巨大。
58括约肌不是简单的环状肌肉。该术语中总结的整个机构由实际的括约肌和占据剩余四分之一的坚固结缔组织垫组成,括约肌延伸到鼻弧的四分之三左右。在这个结缔组织垫上,有一对V形的突起,起着声带的作用。从逻辑上讲,发声装置可以称为narynx,因为它构成了喉部和鸣管的完全可比的类似物。
后记
哈拉德·施图姆克的手稿正在等待出版,这时人们知道,在原子弹爆炸的秘密试验中(甚至媒体都没有听到任何消息),整个哈伊艾伊群岛在一些下属的监督下被消灭了。由于未预料到的构造紧张,当爆发在约125英里外时,整个岛屿群沉入海底。
当时,一个研究该群岛的国际委员会正在就Mairuvili岛问题举行会议。出席的科学家中,大多数都是这本书中提到的科学家。他们一起去了位于岛屿美丽的东湾的哈伊艾伊达尔文研究所,里面有不可替代的摄影材料、各种准备工作以及观测和实验记录,这些记录将成为一本关于该群岛及其地质、历史、动物学和社会学特征的伟大而全面的论文的核心。
因此,最幸运的是,在航行前不久,施图姆克已经着手撰写一篇关于鼻行动物的结构和习惯的简短论述。为了准备图纸,他还给我提供了一些材料,人们只能说,唉!带着他回到了哈伊艾伊身边。然而,正是通过这种方式,这位谦逊而值得追求真理的人的一生中至少有一部分工作可以作为一个平衡的整体,为科学和更广泛的受众保留下来,同时也为一个已经消失的世界保留了知识。
海德堡,1957年10月
格罗尔夫·施泰纳
直到最近,科学界还没有关于沉没岛屿水域是否有单独种类的鼻行动物的信息。我们很幸运地确定,鼻行动物动物群并没有完全灭绝,与神秘的鼻行兽有关的发现仍然是一门科学。但一切都在命令之下。
1990年,在Cuvette岛海岸威德尔海西北部的一艘研究船Bipolarmond上,在这些线的作者之一(a.Selbstander)收集的材料中,发现了未知的群落生物。在4-5米深处的亚底部区域发现的这个小群落主要被鉴定为一种海藻,因为这个群落中存在根瘤菌和分枝菌。这个群体与以前所知的所有事物的主要区别是强烈增厚的基部,这是大戟属陆生植物的典型特征。后来,对一个群体进行了更详细的研究,得出的结论是,它属于最著名的海洋无脊椎动物水螅纲之一,确切地说,属于未知的Athecata目属,该属有进食水螅体的球状触手,水螅体头部周围缺乏围鞘(骨骼环境)。
大约在同一时间,本文的另一位作者(S.Fieldojants)正在研究俄罗斯潜水生物学家A.Gannibalov和E.Kargov在晚安岛附近的戴维斯海北部收集的藏品。在收集过程中,发现了一种奇怪的椭圆形生物,其表面覆盖着类似鳞片的板状结构,并能产生小型跑步者。除了在岛屿海岸的浮游生物中采集的样本外,还含有形态相似的淡色水母。识别这些生物和德国同事的发现一样困难。
几年后,在与BPG大学南极藏品的团队合作中,我们比较了彼此手中的神秘海洋生物。到那时,收藏品已经补充了类似的新材料。联合研究允许做出大胆的假设:在Cuvette岛和晚安岛的浅滩发现的奇怪生物属于50年前在哈伊艾伊群岛发现的由施图姆克描述的鼻行动物群。在南极洲海岸发现的动物被分为两个新科——Hydroidopsidae和Scyphopsidae。
为了确认我们的结论的正确性,我们咨询了莱顿的著名分类学家V.Richword教授。起初,教授对类似的解释表示怀疑,但后来他同意我们的观点,并展示了在Closet Island海岸的洋葱表演探险中收集到的形态封闭的生物体。Richword好心地给了我们订单中的材料。因此,我们将尝试对三种新的鼻行动物物种进行分类诊断,以描述它们的行为和生态,再现生命周期,并确定所描述的科在自然群体系统中的位置。
1.目 Rhinogradentia
亚目 Polyrrhina
族 Hexarhinida
科 Hydroidopsidae
属 Rhizoidonasus
种 Rhizoidonasus euphorbiformis [6]
典型材料:正模标本(N1/7843)保存在BPG大学收藏中;副模(N2/1011和N3/1012)由PZR研究所收集。这些材料分别于1990年2月至1991年3月在Cuvette岛附近的威德尔海5米深处收集;地面上的沙子和石头。
说明:群落的高度可达20米。母体生物在基础增厚的六个鼻子的帮助下附着在地面上,每个鼻子都有覆盖着薄角质骨架的分支假根。根状茎末端有一根倒在地上的吸盘。头部有两只大眼睛和加长的耳朵。较短的身体在与头部相反的方向上变窄。每个鼻子的身体和基部都覆盖着毛发。前肢(手臂)和后肢(腿)有两个非常长的手指/脚趾,每个手指/脚趾都有一个爪子。手臂和腿的顶部是坚固的,底部是外部骨骼。极长的多虹吸管尾部分叉,两性的分支幼体都位于其上。其中一些的鼻子很发达,有假根,可以附着在地上,而最年轻的鼻子仍然没有根瘤,但每个都有一个吸盘。
笔记:亲代生物通过四个厚厚的、相互依偎的鼻子附着在石质沙地上,它们的假根可达几厘米远,可以编织海藻的菌体,粘在石头或贝壳上。为了保持平衡,亲代生物将耳朵压在身体上,仿佛用沿着它伸展的手臂支撑自己,因此动物的腿用爪子紧紧地抓着自己的尾巴。
目前尚不清楚所描述的群落繁殖是如何进行的;目前尚不清楚成年雄性个体是否能产生它。人们注意到,父母有机体对后代的照顾——两性的年轻个体都挂在它的尾巴上。目前还不清楚这种联系会持续多久。
由亲代生物形成的Rhizoidonasus euphorbiformis群落,其尾枝上悬挂着两性的幼崽。
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