《鼻行兽：鼻行动物的形态与生活》

2.科 Hydroidopsidae
属 Larvanasus
种 Larvanasus haleciformis sp.n.[7]
典型材料：PZR研究所收藏的正模标本（N1/10113）；PLN博物馆的副模（N2/2985）和BPG大学的（N3/7844，N4/7845）。该材料于1980年1月在印度洋靠近Closet岛的2米深的含石粉砂上收集。
说明：像问号一样伸展和弯曲的身体（高达5厘米）在形状上与Halecium属（水螅纲）代表群体中的有性个员非常相似。它覆盖着薄而透明的外骨骼，通过外骨骼可以看到内室，里面有9~10只不同年龄的幼虫，它们的形状与覆盖着精致皮毛的蠕虫状幼虫截然不同，从鱼形到海豹形，最后是典型的Larvanasus生物。这是一个很好的例子，说明器官在月经形成过程中的协调。该腔室通过漏斗式幼虫鞘与环境相连。发育完全的幼年幼虫通过幼虫鞘离开母室。三指（三趾）肢体的头部、颈部和近端部分覆盖着细毛。父母生物的宽脑袋有六个短而窄的、同样有毛的鼻子、大耳朵、小茎上的眼睛和不合理的大嘴。
在同一地点，捕获了同一物种的另一个成年标本（最有可能是雄性），但它的大小较小（3厘米），腔室缩小，幼虫被放置在外骨骼下。该标本的身体表面和嘴唇边缘覆盖着硅藻。除了在地面上，一些微小的个体（长达2厘米）与成体的不同之处仅在于长鼻子和吸盘。
笔记：2月初，在与成年Larvanasus个体相遇的同一地点，发现了一组约1厘米长的蠕虫状生物。起初，它们被误认为是扁平涡虫，但最终被确定为Larvanasus的幼虫。有趣的是，这些幼虫集中在成年雌性个体周围，并被发现在它们的鼻子通道中，它们可能沿着这些通道进入幼虫室。Larvanasus的雄性个体表现出明显的缩小形态（幼虫室和幼虫鞘减少）。雄性个体在水中产卵后，可能会过着被动的生活，躲在它们的外部骨骼环境中。因此，它们也以被动的方式进食：大量覆盖身体表面的硅藻随着水流穿过鼻子进入胃，就像Larvanasus微小浮游生物的基本食物一样。有理由相信，外部受精是该物种特有的；幼虫室中携带幼仔的雌性个体在Larvanasus的生命周期中起着主导作用。在鹅卵石和沙子上发现的幼崽靠近母体，用六个鼻子和四条腿移动。这意味着鼻子运动功能的降低仅发生在Larvanasus发育的成年阶段。
Larvanasus家族。透过内腔的透明壁，可以看到雌性个体（中心）处于不同发育阶段的幼虫。在另一个，最有可能是雄性（在左边），室和幼虫鞘减小了。亲代生物体周围蠕虫状幼虫集中。

3.科 Scyphiopsidae
属 Nudirhinus
种 Nudirhinus medusiformis [8]
典型材料：正模标本（N1/10114）保存在PZR研究所的藏品中，副模（N2/7845）保存在BPG大学，副模（3/2986）保存在RLN博物馆。该材料于1981年2月在晚安岛附近的戴维斯海岩石地面4米深处收集。
说明：小的（直径2.5厘米）椭圆形生物体覆盖着厚厚的外部骨骼，看起来像盘子，有非常薄的突起，类似于软体动物的足钩。Nudirhinus的这种特殊外壳有四个用于四肢的孔，两个用于耳朵，还有一个用于尾巴。通常，头部在壳内，从外面只能看到很长的耳朵、大的椭圆形眼睛和六个鼻子，每个鼻子上都有一个吸盘。成年生物站在地上，在鼻子的帮助下在岩石上移动。眼睛在黑暗中发出蓝光，这是一些海洋无脊椎动物的典型特征（例如，Obelia属的水螅）。发光的性质可能与动物组织中含有Ca2+依赖性光蛋白的特殊光细胞的存在有关。如果这一版本得到证实，并且以后有可能找到Nudirhinus充血的地方，那么这些动物很可能会在医学上用于恶性疾病的早期诊断，类似于从一些海水中获得的水母发光蛋白和obeline制剂[9]。前肢（手臂）由典型的爪子终止，用于松开地面，后肢（腿）由四个脚趾终止。四肢的这种解剖结构确保了动物在岩石地面上的运动。
Nudirhinus最有趣的特征是在尾巴和耳朵上形成芽。进一步的研究表明，这些芽发育成远洋形态。植物阶段的存在绝对不是鼻行动物特有的现象。附着的芽甚至在幼虫的尾巴和耳朵上都可以看到。浮游幼虫在地面下沉时，爪子和鼻子也会变得不同。Nudirhinus的远洋幼虫与长柄水母非常相似：水母般的身体像伞，鼻子像水母的口腔裂片[10]。
笔记：Nudirhinus的繁殖方式尚不清楚。无法确定三个发现标本的性别。也许，它们是雌雄同体。但也有另一种说法，根据这种说法，远洋阶段是动物的性别载体。在这种情况下，就出现了一个自然的问题：从进化的角度来看，鼻行动物群的生活习惯必须是什么——地面还是远洋。显然，从进化的角度来看，远洋阶段只不过是转化的地面生物[11]。

鼻行动物的三个新代表的发现，属于三个新属和两个新科，给科学带来了非常重要的理论问题。
1.到目前为止，鼻行动物动物群的存在有多真实？有可能使用几种方法来解决这个问题，包括数值方法。例如，定义潜在的群的通用变体的统计构造[12]。
2.这个群体的现代区域是什么？众所周知，鼻行动物的首次发现是在太平洋南部的岛屿上，这些岛屿现在已经沉没，我们的岛屿位于南大洋的冷水中。显然，鼻行动物是生活在海洋冷水中的两极动物群，包括南大洋和中太平洋深处，而且很可能在北半球的冷水或温带水域中发现[13]。
3.这个群体的系统发育位置是什么？在施图姆克的专著中，出现了鼻行动物属的进化树。我们试图在这棵树上为上述新的分类单元找到一个位置。毫无疑问，这三个属都应该放在正确的分支上，在Eledonopsis属（22）和Cephalonathus属（24）之间。这些属属于六鼻类。众所周知，Eledonopsis suavis在鼻子上有通道，食物通过这些通道进入动物的胃。Larvanasus haleciformis的鼻子有类似结构的通道。因此，我们将Larvanasus属放在树枝的基础上。同时，还有著名的群落Hexanthus和Cephalanthus（Ranunculonasus和Corbulonasus）。我们将我们的Rhizoidonasus属（28）放在这些地狱花鼻兽（23和24）附近。最后，我们的Nudirhinus（29）可能被放置在Rhizoidonasus附近，因为这两个属的代表形成了一种或另一种形状的群落。不幸的是，缺乏活体材料剥夺了我们在系统发育构建中使用分子生物学技术的机会。
Rhinogradentia的系统发育树：
1 Archerrhinos,
2 Nasolimaceus,
3 Emunctator,
4 Dulcicauda,
5 Columnifax,
6 Rhinotaenia,
7 Rhinosiphonia,
8 Rhinostentor,
9 Rhinotalpa,
10 Enterorrhinus,
11 Holorrhinus,
12 Remanomasus,
13 Phyllohoppla,
14 Hopsorrhinus,
15 Mercatorrhinus,
16 Otopterix,
17 Orchidiopsis,
18 Liliopsis,
19 Nasobema,
20 Stella,
21 Tyrannonasus,
22 Eledonopsis,
23 Hexanthus,
24 Cephalanthus,
25 Mammontops,
26 Phinochilopus,
27 Larvanasus,
28 Rhizoidonasus,
29 Nudirhinus.
(从 1 到26: Stumpke H., 1960.)

鼻行兽目（鼻行动物）新代表Dendronasus sp.
2004年加拿大。生物科学。M.I.卡什基纳
1987年，我在符拉迪沃斯托克附近的Putyatin岛的一小群学生中进行了海洋动物学暑期实习。我们花了大部分时间对各种海洋动物代表进行终身监督、解剖和素描，但有时会碰巧把一些有趣的东西放在装有福尔马林的罐子里，以便以后考虑这些物体。回到圣彼得堡（当时仍被称为列宁格勒）后，由于各种可能的时事，没有时间检查这个罐子里的东西。直到最近，在实验室里整理东西时，我才发现了那个被遗忘的罐子，并决定往里面看一看。因此，在科学所熟知的海生虫、软体动物和海鞘中，我发现了一块半腐烂的木头，上面附着着一种未知物种的小群体，只由三个个员和两个芽组成。两个个员被强烈地揉皱并摧毁，因为由于缺乏经验，我把罐子装得太密，罐子里的温和物体与较粗糙的物体（例如软体动物壳）出现在附近。只有一只动物保存得相当好。当我仔细检查时，我看到我有德国动物学家H.Stumpke发现的极其原始的群体——鼻行兽目（鼻行动物）的代表时，我真的非常惊讶和钦佩（关于这些令人惊讶的生物的第一份报告是他在50年代发表的，但我使用了1993年发表的专著）。鼻行兽之所以引人注目，是因为它们的鼻子很容易适应各种功能的表现：许多物种用它来运动（因此得名），其他物种用它在地下挖掘，还有一些用来附着在底层，就像我罐子里出现的物种一样。H.Stumpke描述了26种鼻行兽，最近S.Feldojants和A.Selbstander（2000）描述了另外3种，现在我有幸发现了另一种（第30种！）物种，我决定将其命名为Dendronasus树状鼻行兽。
说明：Dendronasus的群落由一个轴柱或茎组成，很可能附着在船只和木制建筑的底面上。在茎的顶端向下悬挂着最古老的个员，可能是群体的创始人；不幸的是，这个个员似乎几乎完全被摧毁了，但仍然可以看到茎是个员鼻子的直接延续。大约在轴茎的中部有增厚，树枝从增厚处生长到另外两个个员的鼻子，再到两个仍然非常不发达的芽（见图）。显然，这种增厚代表了一个出芽区，含有芽发育所需的各种组织的储备元素。群落的一般长度不超过2厘米。
发育良好个员的结构如图（B）所示。显然，Dendronasus的个员应该把腿垂下来，但是，按照H.Stumpke的经典专著中确立的习俗，我把它描绘成了鼻子朝下的位置。相当紧凑的动物体（不包括茎）长约5.6毫米（可能，这些动物是哺乳动物类中最小的代表）。它呈淡黄色，上面覆盖着细小的金色毛发。头部与身体有轻微的边界。在茎状鼻子的基础上，有鼻孔，但我们没有任何关于Dendronasus存在能够用于空气呼吸的肺部的数据；鼻孔很可能只是嗅觉孔的一部分。嘴巴微微张开，牙齿清晰可见。非常大的凸形眼睛表明视觉在这种动物的生活中非常重要，也指定了栖息在光线不足的地方，这与Dendronasus群落附着在各种水下物体底面的假设相协调。耳朵很小；耳尖紧密地压在耳廓底部，关闭通往外耳道的孔；由此可以推断，这些动物的听力明显降低或完全丧失。
在头部后面，两个叶片状的附属物与身体相连，从它们身上长出一串精致的分支线。这些附肢在外部与鳃非常相似。但是，直接从每个叶片生长出5根线的情况表明，我们看到的是经过改造的前肢，它们开始作为水下呼吸器官发挥作用（指甲已经完全消失）。
Dendronasus sp.A是一个群落的概览（个员按年龄编号），B是在扩大处分离的个员。

Dendronasus的后腿具有可抓握四肢的解剖结构，非常像人手——拇指与四个手指相对。因此，一开始我误以为它们是由于任何奇妙的异位而出现在身体后端的前肢。只有在我了解了鳃附属物的真实性质后，这种想法的不当之处才变得明显。显然，后腿是用来抓个员所吃的各种浮游生物的。尾巴很长，很灵活，尖端有一个增厚的大角质爪。与H.Stumpke描述的Enunctator sorbens的尾巴结构相似，尖端增厚含有毒腺。可能，这也是Dendronasus的特征。
在身体的腹部，有两个与乳腺位置相对应的肿胀，可以得出结论，被检查的个员是雌性个体（但也排除雌雄同体的可能性是不正确的，这种现象在以固着方式生活的动物中普遍存在）。
上面提到的描述只属于Dendronasus的外观（然而，所有其他鼻行动物也只是表面上的描述），但我希望对另外两个个员的其余部分的研究将允许接收有关该物种内部结构的数据，这将成为我下一条信息的内容。工作结束后，所有准备工作和Dendronasus正模标本将移交给神话研究所博物馆。
讨论：众所周知，许多动物学家，包括A.I.Lyagushenkov教授（我有幸在他的指导下工作了很多年），对H.Stumpke博士的发现持怀疑态度。Lyagushenkov教授甚至宣称鼻行动物是德国天才的后裔（见Ivanova，2001）。他也非常怀疑S.Fieldojants和A.Selbstander的信息，但现在，在看过精彩的Dendronasus之后，他不得不承认之前的陈述是不准确的。
到目前为止，已知鼻行动物目包括两个亚目：更原始的单鼻鼻行兽亚目，只有一个鼻子，以及大多数动物，具有该器官聚合的多鼻鼻行兽亚目。毫无疑问，我们的Dendronasus应该被归类为单鼻鼻行兽。从所有已知的鼻行动物物种中，它与Dulcacuda griseaurella和Columnifax lactans密切相关，它们利用鼻子附着在底层，除此之外，后者是海洋居民，尽管其对水生生活习惯的适应不如Dendronasus明显。
前肢向鳃的转化和无性繁殖必须被视为Dendronasus最显著的特征。无性繁殖对脊椎动物来说几乎是陌生的，直到最近，唯一的例外是犰狳的多胚性，它通过改变胚胎发育机制以非常原始的方式进行。但鼻行兽为我们提供了另外两个无性繁殖的例子。除了Dendronasus外，还发现于Rhizoidonasus euphorbiformis（Fieldojants，Selbstander，2000）的多鼻亚目海鼻行兽中，在那里，芽形成在假根的顶端（从鼻尖分支的细根状突起）。这两个物种属于不同的亚目，毫无疑问，无性繁殖是在它们身上独立出现的。有趣的是，在这两种情况下，鼻子都是无性繁殖的基础器官，正如已经标记的那样，鼻子很容易改变形状和功能，并为动物适应绝对不同的生存条件提供了机会。
不仅要研究Dendronasus的内部结构（也许对我来说是可能的），还要研究它在有性和无性繁殖中的个体发育。然而，最后一个几乎是无望的事情，因为我们不知道在哪里搜索Dendronasus，从世界的哪个地区海浪给我们带来了这个物种的群落。有可能只能期待好运气。

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